О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Подотряд Стебельчатобрюхие перепончатокрылые
(Acukeata) Высшие — окончание

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
Часть 1, Часть 2, Часть 3
 

Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Трахейнодышащие (Tracheata), Надкласс Насекомые (Insecta, или Hexapoda), Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha), Раздел Крылатые насекомые (Pterygota), Отдел Насекомые с полным превращением (Holometabola), Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera), Подотряд Стебельчатобрюхие перепончатокрылые (Apocryta), Высшие (Acukeata)

Семейства Дорожные осы, Роющие осы, Ампулициды (Pompilidae, Sphecidae, Ampulicidae)

Сложные формы заботы о потомстве можно наблюдать у представителей семейств дорожных ос (Pompilidae), роющих ос (Sphecidae) и ампулицид (Ampulicidae). Хотя каждое из этих семейств возникло, очевидно, самостоятельно, эволюция инстинктов шла у них параллельно, и поэтому образ жизни их довольно сходен.

Все эти семейства часто объединяют под общим названием одиночных ос. Знанию биологии этих интересных насекомых мы обязаны великому французскому энтомологу Ж. А. Фабру. В последние годы было получено много новых сведений благодаря исследованиям советского энтомолога С. И. Малышева и энтомолога из ГДР Г. Ольберга.

В развитии инстинктов заботы о потомстве у одиночных ос можно выделить несколько этапов. У ос с примитивной биологией самка вначале охотится и парализует добычу, затем, подыскав подходящее место, роет норку и лишь потом прячет туда парализованное насекомое или паука (всегда один экземпляр) и откладывает на него яйцо. Такой образ жизни характерен для всех дорожных ос и для лангедокских сфексов (Sphex occidentalis) — представителей семейства роющих ос.

Борьба помпила с паукомВсе дорожные осы — охотники на крупных (по сравнению с ними) пауков. Поэтому и жало у них развито сильнее, чем у роющих ос. Их добыча ведь может убить не только маленькую осу, но иной раз и гораздо более крупное животное. Например, добычей опушённого помпила (Pompilus ciliatus) служит наводящий ужас на жителей Средней Азии паук каракурт, добычей каликургов (Cryptoheilus annulatus) — тарантулы, а осы Pepsis femoratus — тропические пауки-птицеяды. Все нервные узлы пауков, управляющие движением ног и брюшка, слиты в один грудной узел. Именно сюда и направляют своё жало дорожные осы, чтобы обездвижить добычу. Но прежде чем сделать это, оса обычно погружает жало в рот паука и обезвреживает его страшные ядовитые хелицеры. Причём, как пишет Фабр, делает это она с такой точностью, что щупики, управляемые лежащим рядом нервным узлом, остаются подвижными. Если осы охотятся на пауков, живущих в норках, то прежде чем напасть, они выгоняют хозяина норки на поверхность. В своей норке паук — грозный противник, но стоит ему попасть на солнечный свет, как он пугается непривычной обстановки и сравнительно легко становится добычей осы. Парализовав добычу, оса оставляет её для того, чтобы найти подходящее место, куда её можно будет спрятать. Чёрный помпил (Pompilus apicalis), охотящийся на стенного паука сегестрию (Segestria), просто подыскивает подходящую пустую воронку сегестрии и, затащив туда добычу и отложив яйцо, заваливает отверстие воронки камешками. Но большинство видов роет в земле норки.

Всё лето на песчаных дорогах подмосковных сосняков часто можно встретить быстро бегающих дорожных помпилов (Pompilus viaticus). Подрагивая на бегу крыльями и время от времени делая короткие перелёты над самой землёй, эти чёрные осы с красными пятнышками на верху брюшка рыскают в траве, разыскивая чёрных пауков-волков (Lycosidae). Обнаружив паука, оса набрасывается на него и парализует. После этого помпил немного оттаскивает паука и, оставив на месте, начинает бегать вокруг, подыскивая подходящее место для норки. Где-нибудь на открытом месте в песке он начинает свою работу. Широко расставив передние и задние ноги, оса начинает средними ногами отбрасывать песок с такой скоростью, что их перестаёт быть видно, а между задними ногами вылетает струйка песка. Время от времени помппл бросает свою работу и бежит проверить, на месте ли добыча. Иной раз её находят и утаскивают шныряющие вокруг муравьи, а то и другие помпилы. Тогда хозяину приходится бросать работу и отправляться на поиски нового паука. Но если всё обстоит благополучно, он, потрогав добычу усиками и челюстями, возвращается и продолжает копать.

Выкопав неглубокую норку, оса затаскивает туда паука и откладывает на него яйцо. Вскоре она вновь появляется на поверхности и, повернувшись, так же средними ногами засыпает норку. Потом оса долго разравнивает землю, подтаскивает на это место хвоинки, камешки, а иной раз и кусочки коры. Закончив работу, оса долго чистит усики и ножки, а потом улетает на поиски новых пауков. Личинка, съев приготовленную для неё пищу, окукливается здесь же, в норке.

Добычей лангедокского сфекса (Sphex occidentalis) служат неповоротливые крупные бескрылые кузнечики эфиппигеры (Ephippiger ephippiger). У прямокрылых движениями ног и крыльев управляет не один, а три нервных узла, по одному в каждом из сегментов груди. Поэтому сфекс, схватив свою жертву за грудной щит, наносит ей два укола жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний узлы, а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел.

Образ жизни роющих ос ларр (Larra) весьма примитивен, нетипичен для роющих ос и напоминает биологию тифий.

Охота ларры на медведкуАнафемская ларра (Larra anathema) охотится на обыкновенных медведок (Gryllotalpa gryllotalpa). Обнаружив в подземном ходе медведку, оса выгоняет её на поверхность и тремя ударами жала парализует до полной неподвижности. Как и у тифий, паралич жертвы временный, но, в отличие от них, ларра жалит добычу всегда совершенно точно в три грудных сегмента, как и многие другие роющие осы, охотящиеся на прямокрылых.

Парализовав медведку, самка ларры откладывает яйцо под основание её передней ноги. Через 5—6 минут после откладки яйца медведка оживает и уползает под землю. Там она продолжает свою нормальную жизнь, а личинка осы развивается на ней как наружный паразит. Хозяин гибнет только перед последней линькой паразита.

У американской Larra analis откладке яйца предшествует своеобразный ритуал. Сначала самка прокусывает у основания передней ноги парализованной медведки отверстие и пьёт выступающую гемолимфу. Потом она начинает скрести концом брюшка то место, куда будет отложено яйцо,— за задними ногами медведки. Делается это для того, чтобы обнаружить яйца или личинки других ларр, если они там имеются. Обнаружив, она уничтожает их челюстями и только после этого откладывает собственное яйцо.

Очевидно, ларры прошли первый этап эволюции роющих ос, охотясь на мелких прямокрылых, но затем с переходом к развитию на крупных медведках произошло вторичное упрощение их биологии, так как у ларры не хватит сил, чтобы утащить такую огромную добычу, и она предоставляет ей возможность самой прятаться под землю. Косвенно подтверждают это близкие родственники ларр — американские тахиты (Tachytes margus), охотящиеся на триперстов (Tridactylidae) и заготавливающие штук по шесть триперстов для каждой личинки.

Для второго этапа эволюции инстинктов одиночных ос характерно то, что оса вначале роет норку и только после этого отправляется на охоту. Благодаря этому оса может добывать уже не одну, а несколько жертв. Преимущества этого очевидны, поскольку в природе чаще встречаются мелкие насекомые. Яйцо откладывается на первую жертву. Такой образ жизни характерен для ампулицид и многих роющих ос — аммофил (Ammophila), сфексов (Sphex maxillosus), тахисфексов (Tachysphex), трипоксилов (Trypoxylon), пелопеев (Sceliphron), бугорчатых ос (Cerceris), большеголовых ос (Crabro) и других. Рассмотрим несколько примеров.

ДолихурусАмпулицида долихурус (Dolichurus stantoni) заготавливает для своих личинок тараканов. В зависимости от размеров добычи самка долихуруса запечатывает в норку либо одного, либо двух тараканов.

Песчаная аммофилаПесчаная аммофила (Ammophila sabulosa) охотится на гусениц озимой и других совок, живущих в земле. Прежде чем приступить к охоте, она выкапывает в земле норку глубиной около 5 см с расширяющейся камерой на конце. Лишь заложив вход в норку камешком, оса, часто уже на другой день, отправляется на промысел. Время от времени, почуяв под землей гусеницу совки, оса начинает копать, но извлечь добычу ей удается лишь в том случае, если почва достаточно рыхлая. Вытащив на поверхность извивающуюся гусеницу, аммофила первым делом колет её снизу между головой и первым сегментом груди. Гусеница извивается уже не так сильно. Отдохнув, оса обхватывает гусеницу челюстями за спинку и, изогнув длинное брюшко, начинает последовательно жалить снизу в каждый сегмент, постепенно перехватываясь челюстями и продвигаясь от головы к заднему концу. Дело в том, что у гусеницы движением каждого сегмента управляет отдельный нервный узелок, расположенный в этом сегменте. Оса должна поразить их все.

Обездвижив гусеницу, оса отправляется, держа её между ногами, к своей норке. Иной раз она не может сразу найти норку, и тогда она оставляет добычу и продолжает поиски налегке, возвращаясь время от времени проверить, на месте ли гусеница. Отыскав, наконец, вход в норку, оса открывает камешек и, пятясь, втаскивает парализованную жертву в приготовленное убежище. Там она откладывает на гусеницу яичко и выбирается на поверхность. Вертикальную шахту аммофила заваливает песком и камешками, а затем так же, как и помпил, но ещё более искусно скрывает следы своей работы, так что спустя некоторое время место, где была норка, невозможно отыскать.

Близкая к песчаной аммофиле пушистая аммофила (Ammophila pubescens) приносит каждой своей личинке до десятка небольших гусениц пядениц. На первую принесённую гусеницу оса откладывает яичко, но после этого не засыпает норку, а только прикрывает её камешком. И лишь тогда, когда для развития личинки пищи становится достаточно, оса запечатывает норку окончательно.

Как вы помните, лангедокский сфекс приносит личинке одну крупную добычу — кузнечика эфиппигера. А вот его родственник желтокрылый сфекс (Sphex maxillosus), столь же мастерски парализующий тремя ударами жала в три грудных нервных узла полевых сверчков (Gryllus campestris), должен выходить на охоту четыре раза.

Тахисфексы (Tachysphex) охотятся на кобылок, тараканов, богомолов. Обычный у нас широколопастный тахисфекс (Tachysphex lativalvis) добывает живущих в лесной подстилке лапландских тараканов (Ectobius lapponicus). Tachysphex mantiraptor, что в переводе на русский означает «пожиратель богомолов», охотится за молодыми богомольчиками. В одну ячейку оса приносит в зависимости от размеров добычи от 3 до 16 штук. Длинное тело богомолов не помещается целиком в ячейке и торчит в канале норки.

Многие роющие осы охотятся за мелкими взрослыми насекомыми. Большинство бугорчатых ос (Cerceris) заготавливает мелких златок, жуков-долгоносиков, листоедов, парализуя их. Эти осы часто живут большими колониями. Вся поверхность в таких местах покрыта воронками выброшенной земли, а почва на небольшой глубине, как губка, изрыта норками ос.

На третьем этапе эволюции инстинктов одиночных ос наблюдается дальнейшее усложнение. Дело в том, что, когда оса заготавливает много мелких животных, это может привести к тому, что не все насекомые оказываются достаточно хорошо парализованными. Часть из принесённых насекомых умирает и начинает портиться, а часть оживает и ползает по ячейке. Эти неудобства усугубляются тем, что вся добыча сразу же запечатывается в одной ячейке. Поэтому некоторые роющие осы стали убивать, а не парализовать свою добычу и приносить личинкам пищу не сразу, а по мере того, как они растут.

На песчаных полянах, где на сыпучем песке почти не растёт трава, часто можно встретить полосатых ос с широким брюшком, размером с медоносную пчелу, с большой скоростью летающих над самой землёй. Это носатые бембексы (Bembex rostratus) — охотники за взрослыми мухами. В сыпучем песке оса выкапывает глубокую норку. В конце норки перед ячейкой, в которую она будет приносить пищу, оса делает слепой боковой отнорок. Первым делом бембекс добывает маленькую мушку и откладывает на неё яйцо. Для этого мушку оса кладёт в глубине ячейки на сипну, отгибает у неё одно из крыльев и прикрепляет яйцо задним концом к основанию крыла так, чтобы вылупившаяся личинка сразу же могла достать до горла мухи. В дальнейшем оса в течение всего времени развития личинки — около двух недель — ловит и приносит ей всё новых и новых мух. Первые дни в гнезде никогда не бывает одновременно больше двух мёртвых мух, но к концу оса «увлекается» и в гнезде иной раз накапливается до десятка мух. Для развития каждой личинки требуется около 60 мух средней величины или две дюжины слепней. На ночь и в дождливую погоду самки бембексов забираются в свои норки. Так как на «воспитание» каждой личинки самке бембекса приходится затрачивать две недели, за свою жизнь она успевает воспитать всего 6—8 новых ос.

Тропические бембексы ловят не только мух, но и взрослых стрекоз, бабочек и прямокрылых. Некоторые из них строят разветвлённые норки с несколькими ячейками и воспитывают в каждой норке по нескольку личинок.

Пчелиный волкПчелиный волк (Philanthus triangulum) приспособился добывать медоносных пчёл. Поселяясь в больших количествах вблизи пасек, эти осы могут наносить иногда серьёзный ущерб.

Хотя жало рабочей пчелы и является для насекомых опасным оружием, пчелиный волк всегда выходит победителем из борьбы с пчелой. Он убивает её одним ударом жала в мозг (надглоточный узел). Убив пчелу, оса усаживается где-нибудь и начинает сдавливать челюстями брюшко и грудь пчелы, для того чтобы выдавить мёд. Выступающие изо рта убитой жертвы капельки мёда она с жадностью слизывает. Мёд, столь приятный для взрослых насекомых, для их личинок оказывается смертельным ядом. Поэтому самка и старается удалить его весь из пчелы, предназначенной в пищу личинке.

Норки пчелиных волков уходят вертикально вниз на глубину около 1 метра. На конце обычно имеется несколько ответвлений. В одних лежат питающиеся личинки, в других — пчела с прикреплённым яйцом, в третьих — куколки или почти взрослые осы. В каждой личиночной камере никогда не бывает больше одной пчелы. Вылетая на добычу, оса прикрывает вход в свою норку камешком.

Вызывает удивление способность роющих ос находить свою норку. Бывают случаи, когда оса долго не может её найти, но обычно она сразу же опускается около входа и тут же начинает открывать его. Норки бембексов на сыпучем песке иной раз оказываются на большом протяжении засыпанными, но оса безошибочно начинает откапывать в нужном месте.

Как осы ориентируются при поисках гнезда, показывают опыты, проделанные на пчелиных волках. Оказалось, что при этом осы запоминают расположение заметных окружающих предметов, на которые мы даже не обращаем внимания. Вблизи гнезда выкладывались четыре шишки, расположенные по углам квадрата так, чтобы вход в норку оказывался как раз в центре. Стоило перенести шишки немного в сторону и расположить их так же, как и раньше, оса начинала откапывать «норку» не там, где она была на самом деле, а в центре нового квадрата из шишек. Так что ничего сверхъестественного в этой способности нет.

Подавляющее большинство одиночных ос роет в земле норки, либо вертикальные, либо наклонные. Большеголовые осы (Crabro) выгрызают норки в коре или гнилой древесине. Крошечная спиломена (Spilomena troglodytes) делает гнёзда в соломинках, куда приносит парализованных трипсов — одних из самых мелких крылатых насекомых. Наловив и парализовав столько трипсов, сколько нужно для развития одной личинки, оса запечатывает всё это пробочкой и начинает снова носить добычу в ту же соломинку. Так в соломинке образуется несколько ячеек, отделённых друг от друга перегородками.

ПелопейПожалуй, наиболее интересные гнёзда у пелопеев (Sceliphron). Эти осы строят для своего потомства целые крепости из глины, которые часто можно найти на юге страны где-нибудь на чердаке. Глину пелопеи собирают по берегам луж или размягчают специально принесённой водой. Гнездо выглядит как большой кусок грязной засохшей глины, непонятно для чего прилепленный на балку. Но если расколоть этот ком, то видно, что внутри правильными рядами располагаются как бы отполированные трубочки. В одних лежат заготовленные пауки и личинки пелопеев, в других от пауков остались только шкурки, но зато личинки занимают почти всю трубочку, в третьих лежат куколки в тонких, как бы пергаментных коконах. Вышедшие из куколок осы прогрызают в гнезде отверстия и вылезают через них наружу.

Гнёзда пелопеи строят только из глины и воды, и достаточно небольшого дождя, чтобы вся постройка разлезлась. На родине пелопеев, в пустынях Средней Азии и Северной Африки, им это не грозит, так как дождей летом в этих местах не бывает. Здесь они строят гнёзда под большими камнями. Но пелопеи распространены и в таких местах, где дожди не редкость, например, у нас на юге или в Южной Франции. В этих районах гнёзда пелопеев можно найти только на чердаках домов, где они надёжно укрыты от дождя.

В 1968 году Р. Мэттьюс, изучая в Коста-Рике биологию роющей осы Microstigmus comes, обнаружил удивительную особенность. Эта маленькая (длиной 3,5 мм) оса строит на нижней стороне листьев пальм гнёздышки, похожие на сумку с многочисленными карманами-ячейками. Каждая ячейка заполняется убитыми ногохвостками. В половине найденных гнёзд было по одной самке, как это наблюдается обычно у роющих ос. Но в остальных гнёздах работало от 2 до 11 самок. При этом все они одновременно снабжали кормом только одну из ячеек гнезда. Вскрытие показало, что развитие яичников у этих самок может быть различным, и у некоторых вообще отсутствовали следы развития ооцитов. Таким образом, по-видимому, у этой осы имеется примитивная социальность.

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Тип Членистоногие

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Трахейнодышащие
Надкласс Многоножки
Надкалсс Насекомые

Подтип Жабродышащие, Класс ракообразные

Подтип Трилобиты

Подтип Хелицеровые

Подтип неопределён

В начало страницы

 

Г.М. Длусский. Отряд Перепончатокрылые. Жизнь животных. Том третий / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. -Москва: Просвещение, 1984

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru