|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Трахейнодышащие (Tracheata), Надкласс Насекомые (Insecta, или Hexapoda), Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha), Раздел Крылатые насекомые (Pterygota), Отдел Насекомые с полным превращением (Holometabola), Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera), Подотряд Сидячебрюхие перепончатокрылые (Phytophaga)
Сидячебрюхие перепончатокрылые являются наиболее примитивными представителями отряда как по строению, так и по биологии. В фауне СССР насчитывается несколько сотен видов, относящихся к этому подотряду, то есть не больше, чем в каком-нибудь крупном семействе стебельчатобрюхих перепончатокрылых.
На примитивность этих насекомых указывает сложное строение их крыльев, имеющих, как правило, полный набор жилок и ячеек, и строение груди и брюшка. Брюшко их причленено к груди всей передней поверхностью и не отделено от груди ни перехватом, ни стебельком.
В отличие от стебельчатобрюхих перепончатокрылых жизнь сидячебрюхих проходит в основном в личиночной фазе. Взрослые особи выходят из куколок с уже созревшими половыми продуктами. Самцы погибают после спаривания, а самки — после откладки яиц. Взрослые особи кормятся на цветках или вообще не питаются. Лишь у некоторых настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) питание смешанное: взрослые насекомые кормятся на цветках и ловят малоподвижных насекомых.
Взрослые сидячебрюхие — довольпо беззащитные насекомые: они малоподвижны и лишены жала. Поэтому у них часто встречается подражательная и покровительственная окраска. Так, например, зелёный пилильщик (Rhogogaster viridis), как видно из его названия, окрашен под цвет листьев, а многие виды родов Cimbex, Tenthredo и других имеют чёрное тело с жёлтым и красным рисунком, как у ос или пчёл.
Все сидячебрюхие имеют развитый яйцеклад и, как правило, откладывают яйца внутрь субстрата, которым будет питаться личинка. Лишь у паутинных пилильщиков (Pamphiliidae) самки откладывают яйца на поверхность листьев кормового растения, да и то не совсем свободно: яйцекладом самка делает надрез, в который погружает один конец яйца. По строению яйцеклада, характеру питания личинок и ряду других признаков сидячебрюхие перепончатокрылые делятся на 3 биологические группы: пилильщиков, рогохвостов и оруссид.
Яйцеклад пилильщиков развит слабо. Самка этих насекомых «пропиливает» в сочных частях растений (листьях, реже стеблях) отверстие, в которое и откладывает яйцо. Часто после откладки наблюдается увеличение размеров яйца, возможно, за счёт усвоения соков растения. Вокруг таких яиц образуется небольшое вздутие тканей растения. У некоторых мелких настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) из этого вздутия образуется галл — болезненное разрастание тканей растения, в котором развиваются личинки. Но у большинства видов пилильщиков личинки после вылупления выходят на поверхность растения.
Личинки большинства пилильщиков очень сходны как внешне (смотри характеристику отрядов), так и по образу жизни с гусеницами бабочек. Большинство из них имеет покровительственную, чаще всего зелёную, окраску тела. Однако некоторые личинки украшены яркими пятнами, служащими, по-видимому, для отпугивания врагов. У личинок пилильщиков имеются и другие способы защиты от врагов. Так, например, живущие на листьях берёзы, часто группами, личинки северного пилильщика (Croesis septentrionalis) при опасности резко поднимают вверх заднюю часть тела и изгибают её в виде вопросительного знака или латинской буквы S. Такого рода защита бывает действенной при нападении насекомых-паразитов, а одновременное резкое движение нескольких личинок может отпугнуть даже птицу. Личинки сосновых пилильщиков (Diprion) и других родов для защиты от врагов выбрасывают изо рта капельки или струйки ядовитой жидкости; крупные зелёные личинки цимбексов (Cimbex) выпускают выделения ядовитых желёз из отверстий, расположенных по бокам тела над дыхальцами. Своеобразны личинки вишнёвого пилильщика (Caliroa cerasi) — серьёзного вредителя плодовых деревьев. Их чёрное или тёмно-бурое тело уплощено и покрыто слоем полужидкой неприятной слизи, выделяемой кожными железами. Вообще они больше похожи не на личинок насекомых, а на крошечных пиявок. Слизь их также служит для защиты от врагов. Тело личинки Eriocampa покрыто восковым налётом. Большинство личинок пилильщиков связано с одним или группой близкородственных кормовых растений, но среди них имеются и полифаги.
Питание и рост свободноживущих личинок пилильщиков у большинства видов продолжается приблизительно две недели. Некоторые виды за лето дают две генерации. Закончив развитие, личинки приступают к изготовлению коконов. Иногда они их делают прямо на ветвях растений, но часто личинки уходят для окукливания в почву, подстилку, под кору, в сердцевину обломанных ветвей и другие укрытия. У многих видов способ окукливания может меняться в зависимости от условий. Так, личинки соснового пилильщика (Diiprion pini) первого поколения окукливаются открыто на ветвях сосен, а личинки второго поколения, уходящие на зимовку,— в почве или подстилке. Личинки видов, всегда или периодически окукливающихся на поверхности, делают плотный овальный кокон, часто с более мягкой внутренней стенкой. Виды же, всегда окукливающиеся в почве, делают рыхлый непрочный кокон, а иногда вообще его не делают.
Сделав кокон, личинка далеко не всегда окукливается сразу же после этого. Как правило, она впадает в состояние покоя и так уходит на зимовку. Часть личинок весной окукливается, а часть остаётся в том же состоянии ещё на одну зимовку, а иногда даже на несколько лет. Эти покоящиеся личинки являются как бы «резервом» вида на случай наступления неблагоприятных условий. Действительно, может случиться так, что условия будут неблагоприятными и все вышедшие весной личинки погибнут. Но всё же какая-то часть популяции сохранится до того времени, когда год будет благоприятен, и численность её снова быстро восстановится, поскольку специализированные паразиты также погибнут от недостатка пищи.
Стадия куколки длится от нескольких дней до двух недель. Таким образом, наиболее продолжительная стадия у пилильщиков — стадия покоящейся личинки.
Имеется много случаев отклонений от этого типичного пути развития. Рассмотрим некоторые из них. На одном — развитии в галлах — мы уже останавливались.
Личинки ксиелид (Xyelidae) — древнейшего семейства перепончатокрылых, широко представленного в ископаемом состоянии с триаса и насчитывающего в современной фауне лишь несколько десятков видов,— развиваются в пыльниках цветков сосен. Личинки другого архаичного семейства — бластикотомид (Blasticotomidae), насчитывающего всего 2 рода и 4 вида, развиваются в черешках листьев папоротников. При этом они выделяют пену подобно хорошо известным пенницам. Окукливание происходит в почве, без кокона.
Развитие стеблевых пилильщиков (семейство Cephidae) происходит в стеблях злаков, в молодых побегах деревьев или кустарников или в почках. Наиболее изучена биология хлебных пилильщиков (Cephus), относящихся к этому семейству, поскольку они являются серьёзными вредителями зерновых культурных растений. Самка откладывает 35—50 яиц по одному в стебли пшеницы, ржи, ячменя (в зависимости от вида вредителя) в период колошения. Обычно яйца откладываются в области верхних междоузлий, причём только в растения с полыми стеблями. Из яйца выходит личинка с рудиментарными грудными ногами. Личинка начинает медленно двигаться вниз по стеблю, выедая внутренние ткани растения. К тому времени, когда она добирается до нижней части стебля, она, как правило, успевает закончить развитие. К этому времени растения достигают стадии восковой спелости. Прежде чем окуклиться, личинка челюстями делает кольцевой надрез изнутри стебля на уровне поверхности почвы и ниже места надреза затыкает стебель пробочкой из огрызков растения. Вскоре стебли падают, а покоящиеся личинки остаются в пеньках на зимовку. Весной они здесь же и окукливаются.
Хотя личинки паутинных пилильщиков, или пилилъщиков-ткачей (семейство Pamphiliidae), как правило, живут открыто, биология их отличается от биологии других свободноживущих личинок. Паутинные железы у их личинок функционируют всю жизнь, а не только перед постройкой кокона, как у других сидячебрюхих перепончатокрылых. Все личинки из одной кладки держатся вместе и оплетают ветки паутиной, образуя своеобразное паутинное гнездо, в которое затаскивают отгрызенные кусочки листьев или хвоинки. Внешний вид гнёзд личинок ткачей разных видов часто различен. Например, живущие на молодых соснах и питающиеся только однолетней хвоей главных побегов личинки одинокого ткача (Lyda hieroglyphica) строят гнёзда, паутина которых наполнена экскрементами, а в паутине гнезда гораздо более вредного общественного ткача (Lyda erythrocephala) экскременты не задерживаются. Личинки паутинных пилильщиков обычно зеленоватого или желтоватого цвета, без брюшных ног. Закончив развитие, они спускаются на паутинках вниз и окукливаются в почве, без кокона.
В заключение коротко остановимся на биологии пилильщиков из рода Hoplocampa (семейство Tenthredinidae), личинки которых живут в плодах. Самка сливового пилильщика (Hoplocampa fulvicornis) откладывает яйца в бутоны слив. Личинка питается внутри незрелого плода, выедая сначала содержимое незрелой косточки, а затем мякоть вокруг неё. Поражённые плоды раньше времени синеют, а из проделанного личинкой хода выступают экскременты и, как правило, янтарная капля застывшей смолы. Такие плоды раньше времени опадают, а личинки покидают их и уходят в почву для окукливания. Сходным образом в яблоках развивается яблонный пилильщик (Hoplocampa testudinea). Молодая личинка вначале прогрызает извилистые ходы (мины) под кожицей плода, а затем проникает внутрь и выедает семена. Одна личинка может повредить несколько плодов, причём в повреждённых яблоках остаётся «червоточина», заполненная экскрементами и остатками пищи. Плоды опадают вскоре после того, как личинка покидает их. Окукливается, так же, как и предыдущий вид, в почве, в коконе.
 Рогохвосты (надсемейство Siricoidea), в отличие от пилильщиков, развиваются в древесине, в том числе и мёртвой. Для откладки яиц самка использует мощный и толстый яйцеклад, из-за которого эти насекомые и получили своё название. Створки яйцеклада снабжены насечками, как рашпиль. Поочерёдно двигая створками, самка как бы выпиливает в древесине глубокий ход, на дно которого откладывает яйцо. У большого елового рогохвоста (Sirex gigas) этот ход достигает глубины 2 см. На изготовление хода и откладку яйца самка затрачивает около 10 мин.
Личинки рогохвостов белого или желтоватого цвета, имеют рудиментарные грудные ноги. На заднем конце тела у них имеется острый шип, который служит для того, чтобы упираться в стенку хода при движении вперёд. Вылупившиеся из яиц личинки начинают прокладывать в древесине ход, ведущий к центру ствола. В отличие от ходов живущих в древесине личинок жуков-усачей и златок ход рогохвостов имеет цилиндрическое, а не овальное сечение и забит мелкой буровой мукой, а не грубыми огрызками.
Развитие личинки длится минимум 2 года, а в сухой мёртвой древесине может затягиваться на несколько лет.
К концу жизни личинка вновь начинает приближаться к поверхности ствола, причём личинки мелких видов рода Xiphydria приближаются к самой поверхности и здесь окукливаются, тогда как личинки крупных видов окукливаются где попало, часто на очень большом расстоянии от поверхности. Куколка находится в конце хода; кокона личинка не делает.
Вышедшие из куколок взрослые насекомые сами прогрызают себе лётное отверстие. О том, насколько крепки челюсти этих насекомых, говорит тот факт, что крупные рогохвосты способны прогрызть даже свинцовые листы, если ими обить ствол дерева.
У самок рогохвостов при основании яйцеклада имеется «сумка», или «карман», где хранятся споры гриба, вызывающего красную гниль древесины. Одновременно с откладкой яйца самка выпускает в ход некоторое количество спор гриба. Когда вылупившаяся из яйца личинка начинает прогрызать ход, по стенкам его развивается красная гниль, очевидно играющая большую роль в питании личинок, так как без неё личинки не могут развиваться.
Представители древнего семейства оруссид (Orussidae) занимают особое положение в подотряде. Хотя личинки этих насекомых живут в древесине, питаются они не древесиной, а паразитируют на личинках рогохвостов. У некоторых видов самка просто откладывает яйцо в ход рогохвоста, а личинка самостоятельно отыскивает жертву.
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Трахейнодышащие
Надкласс Многоножки
Надкалсс Насекомые
Подтип Жабродышащие, Класс ракообразные
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|