|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Трахейнодышащие (Tracheata), Надкласс Насекомые (Insecta, или Hexapoda), Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha), Раздел Крылатые насекомые (Pterygota), Отдел Насекомые с полным превращением (Holometabola), Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera), Подотряд Стебельчатобрюхие перепончатокрылые (Apocryta), Высшие (Acukeata)
Высшие перепончатокрылые — одиночные и общественные осы, пчёлы и муравьи — часто объединяются под общим названием жалящих перепончатокрылых (Acukeata). Именно у этих насекомых встречаются удивительнейшие строительные инстипкты, поразительные примеры заботы о потомстве и сложные формы общественной жизни.
Своим названием эти насекомые обязаны тому, что их яйцеклад, помимо главной функции, становится орудием защиты и нападения. Придаточные железы яйцеклада превращаются в ядовитые железы, кислую и щелочную (дюфурову). В яде разных видов преобладают выделения разных желёз. У рабочих медоносных пчёл яйцеклад служит уже только для защиты: жало зазубрено на конце, и если пчела ужалит крупное животное или человека, жало останется в теле жертвы. Пчела при этом погибнет, а мышцы, вырванные вместе с жалом, будут продолжать автоматически сокращаться и впрыскивать всё новые порции яда. Ещё удивительнее изменения, происшедшие с яйцекладом рабочих муравьёв из подсемейства формицин. Яйцеклад их превратился в крошечные хитиновые пластинки, заметные лишь на препарате под большим увеличением. Зато половину брюшка муравьев занимает огромная кислая ядовитая железа, окружённая мощным мускульным мешком. При сокращении мышц яд, состоящий в основном из муравьиной кислоты, очень ядовитой для насекомых, выбрасывается на расстояние до полуметра, то есть на расстояние, в 500 раз превышающее длину тела муравья.
Биология жалящих перепончатокрылых отличается большой сложностью и разнообразием. На их примере можно видеть, как постепенно усложнялись у насекомых инстинкты заботы о потомстве, что привело в конце концов к созданию одного из удивительнейших явлений природы — «общества» насекомых.
Прежде думали, что сообщества насекомых устроены по тому же принципу, что и человеческое общество, что, как и у людей, у насекомых есть цари и царицы, рабы, рабочие и солдаты. Но сейчас мы используем эти термины только по традиции, вкладывая в них совершенно иной смысл. Чаще всего для обозначения населения одного гнезда применяется термин «семья», однако семья муравьев, например, далеко не всегда состоит из потомства только одной самки.
 В конце XIX — начале XX века благодаря работам А. Фореля, Д. Леббока, Э. Васманна, К. Эшериха стало ясно, что сообщества насекомых и сообщества позвоночных животных, на основе которых возникло человеческое общество, принципиально отличаются друг от друга. Во-первых, сообщество насекомых в большой степени построено, в отличие от человеческого общества, на инстинктивных действиях отдельных особей. При этом у общественных насекомых имеются специальные «социальные» инстинкты, отсутствующие у одиночных насекомых. Однако это отличие вряд ли является главным. Ведь и у позвоночных животных инстинкты играют немаловажную роль при групповом поведении. Более важным является другое отличие. Функционирование сообщества насекомых основано на кастовом и физиологическом разделении функций между его членами. Даже в самом примитивном сообществе насекомых имеются две касты — половые особи (самцы и самки), выполняющие функцию расселения и размножения, и бесполые рабочие особи, которые выполняют все работы по постройке гнезда, уходу за половыми особями и расплодом, добыванию пищи, защите гнезда и так далее. У всех общественных перепончатокрылых рабочие — это бесплодные самки. У муравьёв рабочие всегда бескрылы, а самки вначале имеют крылья, но, становясь царицами, сбрасывают их. Рабочая особь никогда не может стать царицей, и наоборот. А в стаде позвоночных животных и в человеческом обществе любой из его членов потенциально способен выполнять любые функции, свойственные его полу.
У примитивных общественных насекомых рабочие внешне почти или совсем не отличаются от самок и все они могут выполнять любую работу. Это мы можем видеть, например, у галиктов. В дальнейшем различия между рабочими и самками увеличиваются. Одновременно с этими различиями в обществе насекомых появляется «разделение труда», или, правильнее, полиэтизм, то есть предпочтение в выборе работы у рабочих особей. В более простом случае этот полиэтизм бывает возрастным, как, например, у медоносной пчелы. У большинства муравьёв и термитов на возрастной полиэтизм накладывается ещё и полиэтизм кастовый. Дело в том, что у многих муравьёв рабочие далеко не столь однообразны, как у пчёл или ос. Например, у муравьев-жнецов есть мелкие рабочие с маленькой головой и крупные рабочие (в 2—3 раза длиннее) с огромной головой и массивными челюстями — так называемые «солдаты», а также особи, промежуточные между ними. Общая закономерность возрастного полиэтизма у муравьёв такая же, как и у медоносных пчёл, то есть сначала рабочие выкармливают молодь, потом становятся строителями и в конце жизни «фуражирами», то есть добывают корм и строительные материалы для гнезда. Так, крупные особи муравьёв-жнецов проходят внутригнездовую стадию за несколько дней, а потом на всю жизнь становятся фуражирами. А мелкие, наоборот, как правило, и не доживают до внегнездовых работ. У других муравьёв (Pheidole и других) имеются только рабочие и большеголовые солдаты, между которыми нет промежуточных форм. Здесь, наоборот, солдаты всю жизнь сидят в гнезде и перетирают зёрна или охраняют гнездо, когда враг проникает в него.
В 1911 году американский ученый У. М. Уилер опубликовал статью «Семья муравьёв как организм», в которой он обратил внимание на то, что семья общественных насекомых во многом сходна с организмом многоклеточных животных, и преддожил называть такие семьи «сверхорганизмами». Действительно, в многоклеточном организме имеются половые и соматические клетки, а в семье насекомых — половые и бесполые особи. Особи из чужой семьи не могут быть приняты в муравейник или термитник, что связано с различиями в запахах семей, и это очень похоже на несовместимость тканей многоклеточных организмов. Путём трофаллаксиса в семье насекомых распределяются пища и вещества, регулирующие их поведение, подобно тому как с током крови распределяются питательные вещества и гормоны в организме многоклеточного животного. Некоторое время такой взгляд на сообщества насекомых был довольно популярен, но сейчас он кажется слишком поверхностным.
На самом деле, ведь термин «сверхорганизм» применительно к общественным насекомым столь же правомочен, как термин «сверхклетка» применительно к многоклеточному организму. И у одноклеточного организма, например, инфузории, и у многоклеточного животного есть органы движения, питания, выделения и тому подобное. Но наибольший интерес представляют всё-таки не сходства, а те специфические особенности, которые появились у животных в связи с переходом к многоклеточности. Даже при беглом сравнении «сверхорганизмов» с настоящими организмами бросаются в глаза их существенные различия. Во-первых, сообщество насекомых не имеет управляющего центра, каким в многоклеточном организме животных является нервная система. Во-вторых, элементы многоклеточного организма — клетки — всегда сильно деградированы: нервная или мышечная клетка «умеют» гораздо меньше, чем инфузория или даже бактерия. У рабочих особей деградация затрагивает только половую систему и (у муравьёв) летательный аппарат. Во всех остальных отношениях рабочие муравьи или термиты «умеют» гораздо больше, чем одиночные насекомые.
Соотношение массы тела и массы мозга (надглоточного ганглия) у муравья примерно такое же, как у собаки,— 1:200 — 1:300. А грибовидные тела, функция которых соответствует функции коры головного мозга у позвоночных животных, у некоторых муравьёв занимают половину объёма мозга. Не случайно поэтому, что по способности к обучению пчёлы и муравьи не уступают птицам и многим млекопитающим. Они даже способны к некоторым элементарным формам обобщения. Опытами Г. А. Мазохина-Поршнякова и его сотрудников доказана, например, способность медоносных пчёл, муравьёв, шмелей и общественных ос к инвариантному обучению. Опыты эти проводятся следующим образом: вначале, например, пчеле предлагают синий треугольник и жёлтый квадрат и обучают её находить кормушку у треугольника. После того как обучение закончено, предлагается вторая задача: научиться находить кормушку у зелёного треугольника, отличая его от оранжевого круга. После нескольких таких опытов пчела обучается отличать треугольник от любой другой фигуры независимо от их окраски и размеров. Оказалось, что можно научить пчёл отличать треугольник независимо от его формы (остроугольный, тупоугольный), окраски и размеров, выбирать больший или меньший из двух предлагаемых объектов, непарный объект, двуцветный объект и так далее. Для муравьёв, общественных ос и шмелей доказана способность отличать объекты определённой формы независимо от их окраски и размеров и определённого цвета, независимо от формы и размера. Более сложных опытов с этими насекомыми пока не ставили.
Н. Г. Лопатиной доказана способность медоносных пчёл к переносу опыта, то есть способность использовать опыт, полученный при решении одной задачи, для решения другой задачи. Вначале пчелу обучали отыскивать кормушку в лабиринте. Для того чтобы найти корм, пчела должна была в определённой последовательности пройти над тремя окошками определённых цветов. По окончании обучения пчеле была предложена другая задача. На площадке вблизи пасеки были установлены три щита, окрашенные в те же цвета, что и окошки в лабиринте. Пчела получала корм на кормушке только в том случае, если она сначала подлетала в определённой последовательности к этим щитам. Последовательность цветов была, естественно, той же, что и в первом опыте. Пчёлы сразу же, без дополнительного обучения, решали эту задачу.
 Семья общественных насекомых всегда выступает как единое целое. При решении различных задач, таких, как защита и постройка гнезда, выращивание потомства, доставка пищи в гнездо и так далее, семья действует, естественно, в пределах своих возможностей, так чтобы решить эти задачи как можно быстрее и с наименьшей затратой сил. Соотношение каст и скорость прохождения той или иной стадии возрастного полиэтизма определяются потребностями семьи. Всё это становится возможным только благодаря тому, что между всеми членами семьи постоянно происходит обмен информацией. Передача информации происходит при помощи зрительных (позы, демонстративные движения), тактильных (прикосновения усиков и лапок), звуковых и химических сигналов. Важную роль в распространении химических сигналов играет трофаллаксис — обмен пищей между отдельными членами, в который вовлечено всё общество.
Как показали опыты с мечеными атомами, капля пищи, принесённая одним муравьём в гнездо, уже через 20 часов распределяется между сотнями особей. Самки всех общественных насекомых, например, выделяют вещества, которые слизывают ухаживающие за ними рабочие и затем распределяют их среди всего населения гнезда. Стоит этим веществам исчезнуть, как поведение рабочих резко меняется. Рабочие особи галиктов начинают воспитывать из личинок не рабочих, как раньше, а самок. Рабочие особи медоносной пчелы и рыжих лесных муравьёв начинают откладывать яйца. Рабочие бурого лесного муравья могут принять в это время самку любого вида того же рода, которую они убили бы прежде. Колонна бродячих муравьёв начинает искать другую колонну того же вида и сливается с ней. Нимфы термитов начинают быстро развиваться, и одна из них превращается в самку-заменительницу, после чего развитие других останавливается. С пищей, видимо, передаётся и другая, более сложная информация, например, о соотношении каст у муравьёв, но об этом пока почти ничего не известно.
У насекомых, ведущих одиночный образ жизни, может быть только инстинктивный «язык», или, точнее, врождённая система коммуникации. Число «слов» в таком «языке» ограниченно (не более десятка), причём насекомое «знает» все их от рождения и ответы на них у всех особей данного вида стандартны и однозначны. Действительно, как ни сложно сигнальное брачное поведение самца толкунчика, мухе неоткуда ему научиться. Своих родителей она никогда не видела, а спаривание бывает у неё только раз в жизни. У общественных насекомых имеется врождённая система коммуникации, которая обеспечивает выполнение таких важных для жизни функций, как совместная защита семьи, привлечение особей друг к другу, спаривание и так далее. Иногда используются звуковые сигналы. Термиты и некоторые муравьи-древоточцы при опасности стучат головой о стенки хода. Многие слышали, как гудит возбуждённый улей или осиное гнездо. Хорошо известны особые звуки, которые издаёт пчелиная матка. Но все же чаще всего для передачи таких обязательных сигналов используются феромоны — химические вещества, выделяемые животными, которые так или иначе изменяют поведение других животных того же вида. Химический «язык» позволяет быстро и надёжно передавать простую однозначную информацию.
Попробуйте потревожить небольшую группу муравьёв на куполе муравейника, и вы увидите, как от этой группы волнами расходится возбуждение, а ещё через несколько секунд из входов в гнездо начинают появляться толпы агрессивно настроенных муравьёв. Тут происходит как бы цепная реакция. Потревоженный муравей принимает оборонительную позу и «выстреливает» из резервуара струйку жидкости, состоящей главным образом из смеси муравьиной кислоты и углеводорода ундекана. Муравьиная кислота — это яд, которым муравьи защищаются и убивают добычу. Но одновременно она действует и как феромон, возбуждая других муравьёв. Ундекан выполняет только сигнальную функцию. Он вызывает у муравьёв агрессивное состояние: если на кусок фильтровальной бумаги нанести каплю этого вещества, муравьи набрасываются на бумагу и кусают её. Почувствовав запах смеси муравьиной кислоты и ундекана, все соседние муравьи также встают в оборонительную позу и выбрасывают феромон. Постепенно возбуждение охватывает всё больший и больший участок и достигает внутренних галерей гнезда, откуда возбуждённые рабочие выбегают на поверхность. Феромоны тревоги — летучие вещества, и поэтому, если прекратить тревожить муравьёв, возбуждение спустя несколько секунд или минут исчезает. Но если доза феромона в воздухе слишком высока, поведение муравьёв меняется. Например, блуждающие муравьи (Tapinoma erraticum) покидают гнездо и переселяются на новое место. Запах самки также является безусловным раздражителем для общественных насекомых. Если смыть спиртом или эфиром выделения с покровов тела самки муравьёв и полученным раствором пропитать кусочек сердцевины бузины, муравьи будут ухаживать за ним так же, как за самкой.
Но, помимо врождённой, у общественных насекомых есть и другая, более пластичная система коммуникации, которой они, по-видимому, в основном и пользуются в повседневной совместной работе. Она основана на врождённых действиях одних особей и на приобретённых в результате обучения ответах на эти действия других. Эту систему можно сравнить с «языком», который формируется у собаки и её хозяина. Если, например, хозяин берёт в руки ошейник или открывает дверцу холодильника, он ничего не собирается «говорить» собаке. Но для неё эти его действия будут сигналами, говорящими о предстоящей прогулке или о возможности получить что-то вкусное. Точно так же у медоносной пчелы: любая сборщица, прилетевшая в улей из района с богатым взятком, будет совершать танец. Эти её действия являются инстинктивными, хотя старые сборщицы более точно указывают на источник взятка. А вот считывать информацию, содержащуюся в танце, молодые пчёлы не умеют. Они должны научиться связывать определённый тип танца с определённым местом на кормовом участке семьи.
У рыжей мирмики (Myrmica rubra) фуражир, обнаруживший кормушку с сахарным сиропом, по дороге к гнезду совершает определённые характерные движения, издаёт звуки и оставляет на субстрате пахучий след, прикасаясь к нему кончиком брюшка. Обычно другие муравьи не обращают внимания на этот след, то есть он для них не является сигналом. Кормушку мобилизованные муравьи находят, идя следом за фуражиром-разведчиком, когда он возвращается из гнезда к ней. Но если составить семью только из молодых муравьёв и длительное время кормить их только в темноте, след становится для муравьёв сигналом и они, обнаружив его, сами отыскивают кормушку. В естественных условиях муравьи используют такую стратегию поиска кормушки там, где мобилизованные фуражиры легко могут потерять из виду разведчика, например, на участках, поросших мхом. При других условиях они могут научиться воспринимать как сигналы движения разведчика или издаваемые им звуки. Молодые муравьи также обучаются узнавать запах своей семьи. Если куколку муравья поместить в чужое гнездо, вышедший из неё муравей будет воспринимать как «своих» рабочих из приёмного гнезда и защищать его от муравьёв из родной семьи. Именно на этом основывается «рабовладение» у муравьёв.
Общественный образ жизни позволяет насекомым обеспечить расплоду наиболее благоприятные условия для развития. Во-первых, личинки и куколки хорошо защищены от врагов. А во-вторых, общественные насекомые могут создавать для расплода подходящие микроклиматические условия. Даже самые примитивные муравьи могут при необходимости то переносить личинок или куколок в верхние, наиболее прогретые камеры гнезда, то опускать их в прохладные подземные галереи. Осы, шмели и медоносные пчёлы расплод переносить не могут, но зато могут подогревать гнездо, работая крыловыми мышцами, или охлаждать его, вентилируя. Медоносные пчёлы, а также некоторые муравьи регулируют не только температуру, но и влажность в гнезде, принося в зобиках воду. Наиболее высокоорганизованные муравьи — рыжие лесные муравьи наших лесов и некоторые муравьи-листорезы горных лесов Южной Америки — могут в течение многих месяцев поддерживать в гнезде постоянную температуру так же, как и медоносные пчёлы.
Благодаря общественному образу жизни общественные насекомые получают возможность делать запасы пищи гораздо большие, чем это может сделать одна особь. У пчёл пища запасается в восковых ячейках. Муравьи из подсемейств Formicinae и Dolichoderinae делают запасы в зобиках части рабочих. У представителей этих подсемейств между зобиком и желудком имеется клапан, закрытый при заполненном зобе. Чтобы поесть, муравей должен приложить некоторое усилие. Такая особенность строения позволила возникнуть касте «медовых бочек», в зобу которых запасается огромное количество пищи. Так, содержимого зобика одного хранителя у европейского медового муравья (Proformica nasuta) достаточно, чтобы прокормить 100 рабочих в течение месяца. Каста «медовых бочек» развивается у муравьёв, обитающих в сухих жарких местностях, где они часто вынуждены длительное время сидеть в гнезде из-за чрезмерной жары, однако потребление энергии остаётся у них при этом высоким. У муравьёв из подсемейства Myrmicinae зобик запирается кольцевой мышцей, и, для того чтобы удержать пищу в нём, муравей должен прикладывать постоянное усилие. Поэтому больших запасов пищи в зобу эти муравьи делать не могут. Но зато многие из них делают запасы пищи в гнёздах. Чаще всего это семена различных растений, но один из видов этого подсемейства — среднеазиатский остробрюхий муравей (Crematogaster subdentata) — делает в гнёздах запасы из высушенных трупов тлей.
Муравьи — одни из немногих животных, которые не только собирают пищу, но и специально разводят её, то есть как бы занимаются сельским хозяйством. Многие виды разводят тлей для получения медвяной росы, а некоторые даже поедают избыток тлей и таким образом обеспечивают себя и белковой пищей. Американские муравьи-листорезы разводят в гнёздах культуру грибов, которыми выкармливают личинок. Всё это возможно, конечно, только благодаря общественному образу жизни.
Важное «приобретение» общественных насекомых — необыкновенная жизнеспособность семьи как целого. Погубить одного муравья ничего не стоит, но уничтожить муравейник довольно трудно. Достаточно оставить хотя бы самку, личинок и небольшое количество рабочих, и семья восстанавливается. Именно поэтому так трудно бороться с живущими в домах муравьями и термитами — ведь все обычные меры борьбы приводят только к уничтожению рабочих-фуражиров. При гибели части населения в семье моментально происходит перераспределение функций отдельных рабочих. Больше того, опыты с затравливанием ядами гнёзд краснощёкого муравья (Formica rufibarbis) показали, что после гибели большого количества фуражиров оставшиеся рабочие начинают вместе с самкой откладывать яйца, что способствует быстрому восстановлению прежней численности семьи.
Иногда отдельные семьи муравьев объединяются в колонию из нескольких гнёзд. Колонии рыжих лесных муравьёв объединяются в федерации, которые иногда насчитывают несколько тысяч гнёзд и занимают большую территорию. Между гнёздами в колонии постоянно происходит обмен молодью и рабочими. Если прекратить такой обмен, гнёзда вскоре становятся враждующими. Способность к регенерации у колонии ещё выше, чем у семьи, живущей в одиночном гнезде. Если, например, в одном из гнёзд колонии погибнут фуражиры, рабочие из соседних гнёзд переносят в него молодых рабочих, которые вскоре становятся фуражирами.
Высокая способность к регенерации семей привела к тому, что семьи многих видов муравьёв (например, рыжих лесных) практически не имеют естественных врагов. Даже человек с его мощным арсеналом химических средств уничтожения часто бывает не в силах нацело уничтожить гнёзда муравьёв там, где они вредят. Но в таком случае почему же муравьи этих видов не заселили всю землю? Во-первых, распространение их ограничено определёнными климатическими и микроклиматическими факторами и характером растительности. Например, рыжие лесные муравьи могут жить только в не слишком густых хвойных лесах умеренного пояса. И во-вторых, у этих муравьёв имеется механизм, регулирующий их численность и не допускающий перенаселения, которое может причинить виду, как целому, вред. Ведь муравьи нуждаются для выкармливания личинок в белковой пище, то есть в насекомых или семенах растений. Поэтому определённая территория может прокормить лишь определённое число муравьиных семей. И у рыжих лесных муравьёв имеются так называемые охраняемые территории, в пределы которых не допускаются особи других семей того же или близкого вида. Размеры территорий зависят от количества пищи на них. Аналогичные территории имеются и у других животных.
У целого ряда видов муравьёв в гнезде имеется не одна, а несколько плодущих самок. Эти муравьи по мере надобности могут принимать новых самок после брачного лёта. Такие семьи становятся практически бессмертными и существуют до тех пор, пока им позволяют это внешние условия, например, пока рядом не появится более сильное гнездо конкурирующего вида или луг не начнёт зарастать лесом и так далее. О старении такой семьи говорить не приходится, ведь половые особи в ней постоянно обновляются за счёт молодых самок из других гнёзд. Известны семьи рыжих лесных муравьёв, которые оставались на одном месте свыше 100 лет, тогда как рабочий муравей в среднем живёт около года (максимум — 4 года), а самка — 10 лет (максимум — 18 лет).
Часто сообщества насекомых рассматриваются как какое-то уникальное явление, курьёз природы. На самом же деле появление такого рода сообществ — закономерное явление в ходе прогрессивной эволюции жизни. Ведь не случайно у насекомых общественный образ жизни возникал независимо по крайней мере 8 раз: у термитов, муравьёв, роющих ос Microstimus, складчатокрылых ос подсемейств Vespinae и Polistinae, настоящих пчёл (Apidae), пчёл-галиктид (Halictidae) и пчёл-антофорид (Anthophoridae, триба Ceratinini). Сейчас уже описано около 19 тысяч видов общественных насекомых, что несколько больше числа видов всех наземных позвоночных животных (18,5 тысяч). Социальность, при которой наблюдается дифференциация на половых и бесполых особей, известна также у кишечнополостных и мшанок.
Часть 1,
Часть 2,
Часть 3
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Трахейнодышащие
Надкласс Многоножки
Надкалсс Насекомые
Подтип Жабродышащие, Класс ракообразные
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|