О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Отряд Двукрылые, или
Мухи и комары (Diptera)

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
 
 

Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Трахейнодышащие (Tracheata), Надкласс Насекомые (Insecta, или Hexapoda), Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha), Раздел Крылатые насекомые (Pterygota), Отдел Насекомые с полным превращением (Holometabola), Отряд Двукрылые, или Мухи и комары (Diptera)

Среди 33 современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени в этом отряде известно 80 000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастёт, так как изучение двукрылых ещё очень далеко от своего завершения.

Общий вид двукрылыхОсновными чертами, обособившими двукрылых от других отрядов насекомых, являются, во-первых, сохранение у взрослой стадии лишь первой пары крыльев — органов быстрого и совершенного полёта и, во-вторых, коренное преобразование личиночной стадии, выразившееся в утрате ног, а у высших двукрылых также в редукции головной капсулы и, в конечном итоге, в развитии внекишечного пищеварения.

Общий вид двукрылых (2)Форма тела взрослых двукрылых весьма разнообразна. Всем известны стройные длинноногие комары и коренастые короткотелые мухи, но только специалисты отнесут к этому отряду микроскопическую бескрылую «пчелиную вошь» или встречающуюся в муравейниках самку одного из видов горбаток, которая больше похожа на очень мелкого таракана.

Органы зрения — крупные фасеточные глаза — у двукрылых занимают нередко большую часть поверхности их округлой головы. Дополнительно на темени имеются, хотя и не у всех, 2—3 точечных глазка.

Усики, или антенны, расположены на лобной поверхности головы, между глазами. У комаров они длинные, многочлениковые, что является одним из наиболее отчётливых признаков, отличающих подотряд длинноусых двукрылых (Nematocera). У мух, входящих в два других подотряда, антенны сильно укорочены и обычно состоят всего из трёх коротких члеников, последний из которых несёт простую или перистую щетинку. Антенны — главным образом органы восприятия запахов. На поверхности каждого из члеников имеются специально приспособленные для этого обонятельные бугорки. Нередко антенны самцов двукрылых бывают много сложнее, чем антенны самок. Эти вторичные половые отличия наблюдаются обычно у комаров; у мух же они проявляются чаще в размерах глаз.

Ротовые части двукрылыхРотовые части двукрылых сильно изменены и пригодны для приёма главным образом жидкой пищи. Наиболее совершенным приспособлением для этого является хоботок высших мух, образованный нижней губой и заканчивающийся сосательными лопастями.

У кровососущих комаров ротовые части сильно вытянуты, нижняя губа образует желобок, в котором располагаются колющие стилеты: игловидные верхние челюсти (мандибулы) и нижние челюсти (максиллы). Между ними находится подглоточник, по которому проходит проток слюнных желёз. Сверху желоб нижней губы прикрывается верхней губой.

У некоторых кровососущих мух мандибулы не развиваются и хоботок устроен иначе, чем у комаров. Их нижняя губа образует стилетообразный твёрдый жёлоб, вырез которого прикрывает такая же по форме верхняя губа, сцепленная с нижней специальными выростами. Зубчики, которые в хоботке высших мух расположены на сосательных лопастях и служат большинству видов для соскребания твёрдых пищевых частиц, у кровососов сильно увеличены и используются для вскрытия покровов животных. При этом муха приставляет хоботок вертикально к коже животного и приводит в движение валики, на которых расположены предротовые зубцы. Надрезав верхний защитный слой кожи, эти зубцы довольно быстро высверливают рану. Такими хоботками обладают жигалки, муха цеце и другие близкие виды двукрылых. При проколе покровов насекомых хищными мухами — ктырями и зеленушками — основную роль выполняет нижняя губа вместе с подглоточником. У таких кровососов, как слепни, ранка наносится в основном мандибулами.

Три грудных сегмента двукрылых плотно спаяны между собой, образуя прочный грудной отдел — вместилище мощной мускулатуры. Он служит надёжной опорой для крыльев во время быстрого полёта. Здесь же расположены жужжальца — короткие булавовидные придатки, представляющие собой видоизменённую вторую пару крыльев. Их считают органами равновесия. Среднегрудь — наиболее мощный грудной сегмент на заднем крае сверху снабжена полукруглым выростом — щитком.

Передняя пара крыльев у представителей отряда, как правило, хорошо развита. Однако известны также случаи полной утраты крыльев и не только у паразитических форм, но и у свободноживущих видов. Удивительный облик приобретают, например, бескрылые хионеи (Chionea araneoides) из семейства лимониид (Limoniidae), напоминающие скорее пауков, чем мух. Встретить их можно поздней осенью, когда они ползают прямо по первому снегу. Большинство же комаров из этого очень крупного семейства, включающего более 5 500 видов, имеют хорошо развитые крылья и внешне очень похожи на комаров-долгоножек.

В покое крылья складываются над брюшком кровлеобразно, горизонтально одно над другим, или отводятся назад и в стороны. Многие семейства двукрылых лучше всего различаются по жилкованию крыла — рисунку, который образуется на прозрачных крыльях их каркасом — жилками. У хороших летунов особенно прочно укреплён жилками передний край крыла. Поверхность крыльев нередко бывает покрыта крупными и мелкими волосками или чешуйками, а иногда несёт дополнительно чувствующие поры. В основании крыла у многих мух обособляются грудная и крыловая чешуйки, а также крылышко.

Строение ног двукрылых тесно связано с их образом жизни. Подвижные, быстро бегающие мухи имеют короткие крепкие ноги. Комары же, днём обычно скрывающиеся среди растительности, обладают длинными конечностями, приспособленными для лазания среди сплетения стеблей травы или в листве деревьев и кустарников. Лапки ног заканчиваются коготками, у основания которых прикрепляются 2—3 особые подушечки-присоски. С их помощью двукрылые могут передвигаться по совершенно гладкой поверхности.

Остроумными опытами доказано, что у мух эти подушечки служат не только для передвижения, но являются дополнительными вкусовыми органами, сигнализирующими о съедобности того субстрата, на который села муха. Если голодную муху поднести к раствору сахара так, чтобы она коснулась его лапками, то муха выдвигает хоботок для сосания. Когда же раствор сахара заменяют водой, муха никак не реагирует.

Как грудь, так и брюшко, состоящее у двукрылых из 5—9 видимых сегментов, часто имеют характерную расцветку и усажены волосками и щетинками. Расположение этих щетинок часто используется как признак для различения отдельных семейств, родов и видов отряда.

Представление о личинках двукрылых как о беловатых, безногих и безголовых «червях», копошащихся в навозе и помойках, совершенно не отражает истинного многообразия их форм и основано на поверхностном знакомстве с отрядом.

Личинки двукрылыхПрежде всего следует подчеркнуть, что у личинок всех длинноусых двукрылых голова хорошо развита и часто снабжена сильными челюстями, с помощью которых личинки питаются корешками растений или гниющими органическими веществами. Единственным исключением является редкое семейство длинноусых двукрылых — гиперосцелидиды (Hyperoscelididae). У личинок гиперосцелидид отсутствует головная капсула, их головной сегмент несёт лишь пару усиков и ротовое отверстие. Живут эти личинки в разлагающейся древесине и питаются исключительно жидкой пищей.

Головная капсула никогда не развивается у личинок высших мух, весь ротовой аппарат которых представлен обычно только двумя склеротизованными крючьями.

Утрата головной капсулы, столь характерная для личинок высших двукрылых, связана с развитием у них своеобразного способа пищеварения, которое получило название внекишечного. При этом типе пищеварения пища предварительно переваривается вне тела личинки под воздействием выделяемых ею пищеварительных соков и лишь потом заглатывается, и усваивается.

Разнообразна форма тела личинок. Обычно она червеобразная, но иногда бывает настолько необычной, что может поставить в тупик неопытного систематика. Весьма причудливы, например, обитающие в быстрых горных потоках плоские личинки девтерофлебиид (Deuterophlebiidae) — небольшого семейства, распространённого в горах Алтая, Тянь-Шаня, Гималаев и Скалистых горах Северной Америки. Каждый сегмент личинок несёт с боков по длинному выросту с присоской на конце. Попеременно передвигая выросты, личинки способны медленно двигаться по камням на дне быстрых потоков. Трахейная система у них отсутствует — редкий случай не только у двукрылых, но и у насекомых в целом, и дышат они с помощью анальных жабр.

Очень примечательны личинки птихоптерид (семейство Ptychopteridae), разливающиеся в пресных водоёмах. Они имеют хорошо развитую голову, плотные покровы, снабжённые густыми рядами шипиков, и длинную дыхательную трубку, образующуюся из двух последних сегментов брюшка. На конце трубки имеются дыхальца, а к её средней части прикрепляются две дыхательные нити. Значение трубки в жизни личинок понятно: с её помощью личинка может, не теряя связи с атмосферным воздухом, обшаривать дно мелководья или подводные части растений в поисках пищи.

Очень интересны слизневидные личинки комариков рода цероплатус (Ceroplatus семейства Ceroplatidae), встречающиеся открыто на поверхности грибов и плесени. Они обладают редкой среди двукрылых способностью испускать в темноте слабый фосфорический свет, источником которого является их жировое тело. Свечение продолжается и у куколки, но исчезает у взрослого комарика.

Пожалуй, единственным постоянным признаком личинок двукрылых является отсутствие грудных (истинных) ног. Отсутствие ног у личинок мух в ряде случаев компенсируется развитием у них различных выростов тела, напоминающих «ложные ноги» гусениц бабочек. С помощью этих выростов личинки могут сравнительно быстро передвигаться по поверхности субстрата. Такие личинки известны, например, в семействе бекасниц (Leptidae), насчитывающем более 400 видов. У большинства из них личинки червеобразные и внешне не отличаются от личинок комнатной мухи. Но у личинок ибисовой мухи (Atherix ibis), которые обитают среди камней на дне быстротекущих рек, на каждом туловищном сегменте имеется по паре снабжённых крючками «ложных ног», которые служат органами движения.

В обильном пищевом субстрате личинки двукрылых встречаются большими скоплениями.

Личинки грибных комаров (Mycetophilidae) приносят много разочарования любителям собирать грибы. В большинстве случаев именно их длинные белые личинки с чёрной головой кишат на изломах «червивых» грибов, делая их совершенно непригодными. Правда, грибных комариков нельзя считать исключительно обитателями грибов, некоторые их группы связаны с гниющей древесиной, растительным мусором и так далее, где также образуют большие колонии.

Также большими скоплениями встречаются личинки листовых комариков (семейство Sciaridae). В некоторых случаях, когда пищи не хватает, эти личинки могут предпринимать массовые переселения. Личинки ратного комарика (Sciara militaris) группируются при этом в длинную ленту шириной до 10 см, которая, медленно извиваясь, движется в поисках благоприятного места. Появление таких «змей» возбуждало у людей суеверный страх, их считали предвестником неурожая, войны и других бедствий. Отсюда и название комарика — «ратный».

Процесс превращения взрослой личинки в куколку у двукрылых имеет свои особенности. Обычно у насекомых с полным превращением, после того как под покровами личиночной шкурки сформируется куколка, эти покровы сбрасываются и куколка полностью освобождается.

Развитие короткоусых круглошовных двукрылыхДлинноусые двукрылые не представляют исключения из этого правила. Зато у целой группы высших мух имеется специальное дополнительное защитное приспособление, оберегающее куколку от повреждений и получившее название пупария. В этом случае шкурка взрослой личинки не только не сбрасывается, как ненужная оболочка, но, наоборот, затвердевает, приобретает бочонковидную форму и укрепляется различными отложениями. Куколка же формируется внутри этой шкурки, а взрослая муха, чтобы оказаться на свободе, выламывает в ней круглое выходное отверстие.

Эта биологическая особенность положена в основу при выделении в отряде двукрылых, кроме подотряда длинноусых, или комаров (Nematocera), еще двух подотрядов: короткоусых прямошовных двукрылых (Brachycera-Orthorrhapha), не имеющих пупария, и короткоусых круглошовных двукрылых (Brachycera-Cyclorrhapha), развивающихся с пупарием. Интересно, что личинки некоторых групп двукрылых хотя и не формируют типичного пупария, но окукливаются всё же внутри личиночной шкурки. Среди длинноусых двукрылых такой способ окукливания характерен для небольшого семейства скатопсид (Scatopsidae), насчитывающего около 130 видов, и для немногих видов семейства галлиц (Cecidomyiidae), таких, как гессенская мушка и некоторые другие. Из короткоусых прямошовных двукрылых внутри слабо изменённой личиночной шкурки окукливаются личинки львинок.

Необычайно широка приспособляемость двукрылых к различным жизненным условиям. Их личинки освоили самые разнообразные среды обитания: быстрые потоки и стоячие воды, чистые, прозрачные водоёмы, в том числе и моря с солёной водой, и зловонные сточные канавы, толщу почвы, различные попадающие в почву гниющие растительные вещества, ткани живых растений и, наконец, полость тела насекомых и других беспозвоночных животных, а также кишечный тракт, подкожную клетчатку и дыхательные пути позвоночных животных, а в ряде случаев и человека.

Личинки двукрылых ведут скрытый образ жизни и неспособны к длительным передвижениям. Пристроить своё потомство в подходящие условия — задача взрослых мух, которые поэтому являются хорошими летунами. Многие из них имеют интересные приспособления, повышающие выживаемость личинок. Достаточно вспомнить о распространённом среди высших двукрылых рождении живых личинок, а в некоторых случаях о вскармливании личинок выделениями специальных желёз, когда личинка покидает тело матери, будучи уже совсем взрослой.

Однако обычно не взрослые мухи кормят своих личинок, а, наоборот, личинки запасают питательные вещества, необходимые для жизни взрослой фазы.

Нередки случаи, когда взрослые двукрылые живут исключительно за счёт тех питательных веществ, которые накопила личинка, и совершенно не питаются. Другим видам достаточно пить воду, нектар цветков или сладкий сок, вытекающий из пораненных деревьев. Но не все взрослые двукрылые так безобидны. Комары, слепни, мокрецы, мошки, москиты относятся к назойливым кровососам. Сосут кровь у них, однако, только самки, самцы же совершенно безобидны. Если самки этих двукрылых не напьются крови, они останутся бесплодными. Их кровожадность объясняется ещё и тем, что им нужно выпить достаточно много крови, иначе в яичниках разовьётся только часть яиц или запаса питательных веществ вообще не хватит.

Одно из семейств двукрылых — плодовые мушки (Drosophilidae) — навсегда вошло в историю науки, так как его представители послужили одним из основных объектов при изучении роли мельчайших структур клеточного ядра — хромосом в явлениях наследственности. И это не случайно: в экспериментальных условиях личинки дрозофил очень быстро развиваются на искусственных средах и уже через 7—10 дней можно оценить результаты опыта. При воздействии на взрослых мух или их личинок рентгеновских или радиоактивных излучений в их потомстве возникают многочисленные изменения исчезает пигментация глаз, недоразвиваются крылья, иногда вместо одной из антенн вырастает уродливая конечность и так далее. В опыте удавалось получать мух, которые были в несколько раз крупнее нормальных, были получены также уродливые экземпляры, у которых одна половина тела имела признаки самца, а другая — самки или многие признаки особи носили промежуточный характер. Результаты всех этих опытов легли в основу многих важных научных выводов о законах наследственности, изучением которых занимается генетика.

Двукрылые являются одной из самых многочисленных групп насекомых и поэтому представляют собой большую силу природы. И сила эта, если оценивать значение двукрылых в целом, наносит огромный ущерб не только хозяйству, но и здоровью человека.

В природе существуют многочисленные очаги различных болезней, которыми болеют дикие животные. Во многих случаях эти болезни не опасны для человека, но некоторые из них представляют для людей чрезвычайно серьёзную угрозу. Существуют также болезни, которые не передаются от человека к человеку, но тем не менее очень широко распространены. Кровососущие двукрылые, нападающие на животных и человека, наряду с другими кровососущими членистоногими, широко разносят эти болезни, передавая возбудителя во время сосания крови.

Столь же опасными переносчиками инфекций являются синантропные двукрылые, то есть виды, обитающие в жилищах человека. Посещая отбросы и фекалии, они переносят болезнетворные микроорганизмы и яйца глистов на своем теле и в кишечнике, оставляя их на посуде, пище и так длее. Недаром многие коллективы учёных трудятся над изучением биологии одного из таких насекомых— комнатной мухи — с целью её истребления.

Среди двукрылых немало видов, которые приносят человеку вред, уничтожая плоды его трудов. Печальной известностью пользуются злаковые мухи, личинки которых губят посевы зерновых культур. Трудно назвать такое культурное растение, которое бы в той или иной степени не повреждалось представителями этого отряда. То же относится и к домашним животным. Паразитические двукрылые, развивающиеся за счёт домашних животных, не только истощают и частично губят их, но и делают непригодными их мясо и шкуры, снижают удои молока и так далее.

Личинки двукрылых могут быть и серьёзными вредителями пищевых запасов. Большой вред, например, приносит невзрачная сырная муха (Piophila casei), относящаяся к семейству пиофилид (Piophilidae). Её белые, блестящие личинки развиваются в старом сыре, ветчине, сале, солёной рыбе, разрушая эти продукты.

Для здоровья человека личинки сырной мухи представляют опасность тогда, когда употребляются в пищу заражённые ими продукты. В кишечнике человека личинки способны продолжительное время сохранять жизнеспособность, вызывая изъязвления кишечной стенки, с симптомами, напоминающими заболевание тифом.

Нельзя недооценивать и отрицательного значения тех двукрылых, которые нападают на человека во время его работы в полевых условиях, значительно снижая производительность труда, а в ряде случаев делая этот труд в определённые периоды невозможным.

Положительная роль двукрылых в природе и в хозяйстве человека невелика по сравнению с приносимым ими вредом. Они являются неутомимыми санитарами, очищающими поверхность суши от накапливающихся здесь отбросов. Некоторые группы двукрылых известны как почвообразователи и как враги вредных насекомых, сдерживающие их размножение.

Распространены двукрылые очень широко: от тропиков до границ льдов на севере и в горах.

Тип Членистоногие

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Трахейнодышащие
Надкласс Многоножки
Надкалсс Насекомые

Подтип Жабродышащие, Класс ракообразные

Подтип Трилобиты

Подтип Хелицеровые

Подтип неопределён

В начало страницы

 

Б.М. Мамаев. Отряд Двукрылые, или Мухи и комары. Жизнь животных. Том третий / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. -Москва: Просвещение, 1984

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru