|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Трахейнодышащие (Tracheata), Надкласс Насекомые (Insecta, или Hexapoda), Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha), Раздел Крылатые насекомые (Pterygota), Отдел Насекомые с полным превращением (Holometabola), Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Отряд перепончатокрылых насекомых насчитывает около 300 000 видов и по числу описанных видов уступает лишь жукам. К этому отряду относятся как довольно примитивные пилильщики, ложногусеницы которых, похожие на гусениц бабочек, питаются на растениях, так и насекомые с наиболее высокоорганизованной нервной системой — муравьи, пчёлы и осы.
Самое крупное перепончатокрылое — яванская головастая сколия (Scolia capitata) — достигает в длину 6 см, а самое мелкое — наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) — 0,21 мм. Последний является вообще самым мелким из насекомых.
 Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых сравнительно редкими жилками, а мелкие формы обычно почти или совершенно лишены жилкования. Задняя пара крыльев меньше и при полёте имеет подчинённое значение. У живых насекомых обе пары крыльев обычно скрепляются при помощи крючков друг с другом и работают как одна плоскость. Некоторые виды (рабочие муравьи, самки дриинид, немок и некоторых бетилид и наездников) не имеют крыльев.
Ротовые части грызущие или лижущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара из цветков. Жвалы хорошо развиты у всех видов и используются не только при питании, но и при строительстве гнёзд, рытье почвы и так далее. У некоторых муравьёв они имеют причудливую форму и превышают длину головы.
Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, бывают как прямыми, так и коленчатыми. В последнем случае первый членик их удлинён и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик. Число члеников усиков варьирует от 3 до 70. У большинства жалящих перепончатокрылых усики самок 12-, а самцов — 13-члениковые. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы.
Ноги бегательные, с 5-члениковой лапкой. Голень и лапка передней ноги иногда несут снециальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки.
Брюшко причленяется к груди двумя способами: у паразитических и жалящих перепончатокрылых первый сегмент брюшка сужен и причленён к груди подвижно, а у сидячебрюхих первый сегмент брюшка широкий и причленён к брюшку всей поверхностью. У муравьёв один или два первых членика отделены от брюшка и образуют узелок. Число члеников брюшка варьирует от 3 до 9 (не считая одного членика, который слился с грудью и неотличим от неё). Придатки двух последних сегментов образуют яйцеклад или (у жалящих) жало.
Интересной особенностью перепончатокрылых является то, что самки у них, как правило, откладывают яйца либо гаплоидные (то есть с одинарным набором хромосом), либо диплоидные (то есть с двойным набором хромосом). Из первых всегда развиваются самцы, все клетки тела которых гаплоидны; из вторых — только самки (или рабочие общественных перепончатокрылых). В типичных случаях гаплоидные яйца — это неоплодотворённые яйца, а диплоидные — оплодотворённые. В последнем случае диплоидный набор хромосом получается после слияния гаплоидного сперматозоида и гаплоидной яйцеклетки. Однако в ряде случаев наблюдается партеногенез, или бесполое размножение, при котором неоплодотворённые яйца остаются диплоидными. Партеногенез отмечали у некоторых пилильщиков (у этих видов самцы отсутствуют или очень редки) и у рабочих некоторых видов муравьёв.
Превращение полное. Личинки обычно имеют более или менее развитую голову. У личинок сидячебрюхих перепончатокрылых имеются грудные ноги, а у личинок пилильщиков также и брюшные. Личинки пилильщиков внешне очень похожи на гусениц и поэтому носят название ложногусениц. От настоящих гусениц бабочек они отличаются тем, что ложные ноги имеются у ложногусениц на 9—11 сегментах, тогда как у гусениц не более чем на 8 сегментах. Личинки паразитических и жалящих перепончатокрылых безногие, обычно белого или желтоватого цвета. Ротовые части у всех личинок грызущие. Куколки свободные, часто в коконе.
Половой диморфизм обычно хорошо выражен. Часто имеется полиморфизм, при котором бывает несколько форм самок. У орехотворок наблюдается чередование поколений с крылатыми и бескрылыми самками. У общественных перепончатокрылых (муравьёв, пчёл, ос) развивается каста рабочих особей — бесплодных самок, выполняющих различные работы в гнезде. Наиболее резко полиморфизм выражен у муравьёв, где рабочие всегда бескрылы. У многих видов муравьёв рабочие сильно изменчивы, причём мелкие и крупные особи отличаются размерами и пропорциями. В тех случаях, когда наблюдается диморфизм рабочих, то есть отсутствуют особи, промежуточные между мелкими и крупными, мелких особей называют рабочими, а крупных — солдатами.
Образ жизни перепончатокрылых крайне разнообразен. Рогохвосты, как правило, развиваются в древесине деревьев. Личинки большинства пилильщиков питаются листьями растений, и вообще эта группа биологически сходна с бабочками, что отразилось на конвергентном сходстве личинок. Большинство паразитических и некоторые жалящие перепончатокрылые являются паразитами насекомых и некоторых других членистоногих. Среди жалящих перепончатокрылых мы находим огромное разнообразие сложной инстинктивной деятельности, связанной с заботой о потомстве, вершиной которой является «общественное» поведение муравьёв, складчатокрылых ос и пчёл.
Благодаря работам советского палеоэнтомолога А. П. Расницына сейчас мы довольно полно представляем, как произошли и как эволюционировали перепончатокрылые. Возникли они в триасе, около 200 млн. лет назад. Их предками были представители своеобразного отряда миомоптер (Miomoptera), наиболее примитивного отряда насекомых с полным превращением. Эти насекомые, жившие 300—150 млн. лет назад (с каменноугольного до юрского периода), развивались в более или менее зрелых мужских шишках голосеменных растений. Личинки ползали между чешуйками и поедали микроспорангии. Возможно, пыльцой питались и взрослые миомоптеры. Древнейшим семейством перепончатокрылых были ксиелиды (Xyelidae). Как и миомоптеры, они развивались в мужских шишках голосеменных. Этот образ жизни сохранился и у немногих ксиелид, доживших до настоящего времени. В начале юрского периода от ксиелид обособилась группа перепончатокрылых, которая перешла к жизни внутри ветвей голосеменных растений. Дальнейшее развитие этой группы пошло в двух направлениях. Одни из них — предки рогохвостов и стеблевых пилильщиков — совершенствовались в усвоении малопитательной древесины. Другие — предки оруссид и стебельчатобрюхих перепончатокрылых — перешли на питание более питательной животной пищей.
Древнейшие хищные перепончатокрылые, видимо, откладывали яйца в ходы, прогрызенные в древесине другими насекомыми, и предоставляли своим личинкам самим добывать себе пищу. Именно так поступают некоторые ныне живущие оруссиды. Однако уже в середине юрского периода появились настоящие стебельчатобрюхие перепончатокрылые с длинным, хорошо развитым яйцекладом, что указывает на паразитический образ жизни этих насекомых. Расцвет перепончатокрылых произошёл в течение мелового периода (135—65 млн. лет назад) и был связан с расцветом покрытосеменных растений. Именно в это время появляются жалящие перепончатокрылые (осы, пчёлы, муравьи), многие современные группы наездников и настоящие пилильщики.
Сейчас перепончатокрылые, по-видимому, самый крупный отряд насекомых. Правда, по числу известных видов они уступают жукам, но перепончатокрылые изучены намного хуже, чем жуки. Так, в семействе Ichneumonidae к 1969 году было описано 16 тысяч видов, но специалисты, исходя из числа ещё не описанных видов, имеющихся в коллекциях, оценивают объём этого семейства в 60—100 тысяч видов. Ещё меньше доля описанных видов в семействе Braconidae и надсемействе Chalcidoidea. Даже в такой сравнительно изученной группе, как муравьи, насчитывающей 14 тысяч видов, ещё не описано 20—30% фауны.
Перепончатокрылые распространены по всем материкам, кроме Антарктиды. Некоторые из них, например шмели,— одни из самых северных насекомых. В тропических лесах и саваннах муравьи — самая многочисленнная как по числу видов, так и по числу особей группа насекомых.
Экономическое значение перепончатокрылых велико и разнообразно. Прежде всего следует сказать о медоносной пчеле — одном из немногих домашних насекомых, издавна дающем человеку мёд, воск и пчелиный клей. Но сейчас стало известно, что наибольшую пользу это насекомое приносит, опыляя культурные растения. Важными опылителями являются и многие дикие пчёлы. В последние годы началось одомашнивание ещё одних насекомых — шмелей, причём разводятся они именно для того, чтобы с их помощью опылять красный клевер. Подробнее вопрос о роли насекомых в опылении растений рассматривался выше.
Среди сидячебрюхих перепончатокрылых имеется немало серьёзных вредителей растений. Большой вред культурным зерновым злакам (ржи, пшенице, ячменю, овсу) причиняют стеблевые пилильщики (Cephidae), особенно хлебный (Cephus pygmaeus) и чёрный (Trachelus tabidus). Целый комплекс пилильщиков вредит плодовым садам. В плодах развиваются сливовый (Hoplocampa fulvicornis), грушёвый (Hoplocampa brevis) и яблонный (Hoplocampa testudinea) пилильщики. Вишнёвый слизистый пилильщик (Caliroa cerasi) скелетирует листья вишен и других плодовых. Крыжовниковые пилильщики (Pristiphora pallipes, Pteronidea ribesii) объедают листья крыжовника. В садах Средней Азии немалый вред приносит урюковая толстоножка (Eurytoma schreineri).
Немало среди перепончатокрылых и вредителей леса. В сосновых лесах серьёзными вредителями являются сосновый (Diprion pini) и рыжий (Neodiprion sertifer) пилильщики, общественный пилильщик-ткач (Lyda erythrocephala) и другие. В годы массовых размножений этих вредителей сосновые леса совершенно лишаются хвои.
Но наиболее важная роль перепончатокрылых заключается в стабилизации численности растительноядных насекомых в наземных биоценозах. Эту функцию выполняют разнообразные стебельчатобрюхие перепончатокрылые, как паразитические (наездники, некоторые одиночные осы), так и хищные (муравьи, одиночные и общественные осы). Именно поэтому перепончатокрылых чаще всего используют для биологической борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Хотя основные сведения о биологическом методе борьбы даются в общем обзоре насекомых, нам кажется необходимым остановиться здесь подробнее на этом вопросе.
Биологическому методу борьбы с вредителями в последние годы в нашей стране уделяется всё большее и большее внимание. Теперь уже стало ясно, что химический метод борьбы имеет целый ряд существенных недостатков, которые не позволяют только с помощью ядов избавиться от вредителей сельского и лесного хозяйства. И основной недостаток этого метода заключается в том, что яды в первую очередь убивают полезных паразитических и хищных насекомых, очень чувствительных к их действию, но не убивают нацело вредителей. В естественных условиях численность растительноядных насекомых сдерживается на низком уровне хищниками, паразитами и болезнями. Поэтому даже если 95% вредителей уничтожается ядами, оставшиеся 5% на следующий год или через год снова дадут вспышку массового размножения.
Вспышки массового размножения вредных насекомых часто возникают как результат бесхозяйственного отношения к природе. Причинами их могут быть неправильное применение ядов, лесные пожары, сжигающие вместе с подстилкой зимующих в ней наездников, уничтожение подстилки и подлеска в лесах, неправильная агротехника и так далее. Кроме того, когда какое-нибудь животное или растение завозят в новый район, где у него нет естественных врагов, наблюдается его массовое размножение и вскоре, такие животные и растения становятся настоящим бедствием. Примером может служить завоз непарного шелкопряда или японского жука в Америку, или завоз колорадского жука в Европу.
Ведущее место в биологическом методе борьбы занимают перепончатокрылые. Достаточно сказать, что в 80 хорошо изученных случаях, когда ввоз и использование естественных врагов вредных насекомых привели к тому, что опасность массового размножения этих вредителей была ликвидирована полностью, было применено 4 вида вирусов, 1 вид бактерий, 1 вид паразитических грибов и 133 вида животных, из которых 75 видов — перепончатокрылые.
Существуют 3 направления биологической борьбы с вредными насекомыми: 1) интродукция и акклиматизация новых паразитов и хищников, 2) наводнение паразитами очагов массового размножения вредителей и 3) создание условий для лучшего развития местных энтомофагов.
Интродукция и акклиматизация новых видов используются главным образом для борьбы со случайно завезёнными вредителями. Именно в этом направлении достигнуты наибольшие успехи, особенно в Северной Америке и на Гавайских островах. Суть метода заключается в следующем: детально изучают биологию вредителя у него на родине, с тем чтобы выяснить, какие паразиты и хищники являются там его основными врагами. Затем отлавливают и перевозят наиболее эффективных естественных врагов вредителя. Обычно перевозят сравнительно небольшое число энтомофагов, а затем их размножают в лаборатории и выпускают в природу.
В СССР завозились наездники афелинус (Aphelinus mali) из Северной Америки для борьбы с кровяной тлёй (Eriosoma lanigerum) и проспалтелла (Prospaltella perniciosi) для борьбы с щитовками, вредящими цитрусовым. Оба паразита хорошо прижились и успешно подавляют очаги вредителей. В 1940 году в Канаду из Европы для борьбы с хлебными пилильщиками был ввезён наездник коллирия (Collyria calcitrator). Зараженность пилильщиков паразитом составляла в 1949 году 27%, а в 1958 году уже 47%.
Для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись тифии и сколии. Так, завезённые в 1920—1936 годах в США из Японии и Китая для борьбы с японским жуком (Popillia japonica) два вида тифий (Tiphia vernalis и Tiphia popillivora) акклиматизировались в восточных штатах и сейчас являются врагами этого вредителя. На острове Маврикий численность вредящего кокосовым пальмам жука-носорога (Oryctes tarandus) сдерживается завезённой сюда в 1915 году с Мадагаскара сколией (Scolia oryctophaga). В 1961 году на Гавайские острова для борьбы с хрущом Anomala orientalis была завезена с Филиппин сколия Compsomeris marginella, успешно и непрерывно снижающая численность этого вредителя.
Метод наводнения заключается в следующем. В лаборатории разводят в больших количествах паразитов и, если где-нибудь возникает вспышка массового размножения вредителей, в этом районе выпускают массу паразитов. Чаще всего разводят яйцеедов — трихограмму (Trichogramma evanescens) — паразита яиц бабочек — и теленомусов (Telenomus verticillatus для борьбы с сосновым шелкопрядом, Telenomus laeviusculus — с кольчатым шелкопрядом, Microphanurus — с вредной черепашкой). Особенно удобна для этих целей трихограмма, так как, во-первых, этот наездник легко разводится на яйцах зерновой моли, что даёт возможность в любое время разводить его в лаборатории в больших количествах, и, во-вторых, он заражает около 150 видов бабочек, так что может применяться для борьбы с многими вредителями.
Но метод наводнения имеет и целый ряд отрицательных сторон. Во-первых, при длительном разведении на зерновой моли наездники мельчают и становятся менее эффективными на полях. Во-вторых, затруднено использование специализированных паразитов, эффект от которых гораздо выше, чем от неспециализированных, так как для разведения специализированных паразитов необходимо разводить в больших количествах того вредителя, против которого он будет применяться. И в-третьих, метод этот всё же относительно дорог. Однако небольшой ещё опыт выращивания паразитов или их хозяев на искусственных средах позволяет надеяться, что в будущем можно будет широко и успешно применять и этот метод.
Наиболее перспективными для борьбы с местными вредителями, особенно в лесном хозяйстве, являются комплексные мероприятия, направленные на создание условий, благоприятных для размножения и расселения естественных врагов вредных насекомых. Но для правильного планирования таких мероприятий необходимо хорошо знать образ жизни хищных и паразитических насекомых. И хотя пока о них известно очень мало, уже сейчас некоторые мероприятия внедрены в практику лесного хозяйства. Так, например, оказалось, что многие наездники-яйцееды дают в год несколько поколений, но, поскольку вредители — их хозяева имеют всего одно поколение в году, развитие наездников происходит и на других хозяевах, живущих на других растениях. Поэтому естественно, что в лесопосадках, состоящих всего из одной культуры (например, сосны), такие паразиты развиваться не смогут, а смешанные посадки из нескольких пород деревьев будут более устойчивыми к лесным вредителям. Хорошие результаты даёт и посев растений-медоносов на лесных полянах. Цветы привлекают наездников, сколий, тифий, мух-тахин, и благодаря дополнительному питанию у них увеличивается срок жизни и количество отложенных яиц. Часто, особенно в садах, предпринимается ручной сбор вредителей и последующее сжигание их. Но оказывается гораздо полезнее для сада не уничтожать вредителей сразу, а посадить их сначала в ящик, прикрытый марлей, и время от времени открывать марлю и выпускать вылетающих паразитов и лишь потом уничтожать незаряженных вредителей.
Биологический метод борьбы во многих отношениях лучше химического метода. Эффективность его значительно выше, а стоимость, как правило, ниже. Однако сейчас ещё невозможно применять его в широком масштабе, так как для этого необходимо очень хорошо знать образ жизни сотен вредителей и десятков тысяч паразитов и хищников. Предстоит ещё много работы энтомологам, физиологам, биохимикам, агрономам и лесоводам. Но придёт время, когда люди смогут заранее проектировать такие сады, леса и поля, в которых будет невозможно появление массовых вредителей. И знание биологии полезных перепончатокрылых будет одним из основных элементов, необходимых для составления таких проектов.
Отряд распадается на два подотряда: сидячебрюхие (Phytophaga) и стебельчатобрюхие перепончатокрылые (Apocryta).
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Трахейнодышащие
Надкласс Многоножки
Надкалсс Насекомые
Подтип Жабродышащие, Класс ракообразные
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|