О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Подотряд Стебельчатобрюхие
перепончатокрылые (Apocryta) Наездники

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
Часть 1, Часть 2
 

Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Трахейнодышащие (Tracheata), Надкласс Насекомые (Insecta, или Hexapoda), Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha), Раздел Крылатые насекомые (Pterygota), Отдел Насекомые с полным превращением (Holometabola), Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera), Подотряд Стебельчатобрюхие перепончатокрылые (Apocryta)

У стебельчатобрюхих перепончатокрылых, в отличие от сидячебрюхих, первый сегмент брюшка при основании сужен (брюшко стебельчатое) и соединён с грудью подвижным сочленением. Такое сочленение обеспечивает большую подвижность брюшка, и многие из этих насекомых способны даже подгибать конец брюшка к голове. Целесообразность этого становится понятной, если учесть, что откладка яиц в тело живых насекомых требует большой подвижности конца брюшка, на котором помещается яйцеклад.

Примитивные стебельчатобрюхие перепончатокрылые по-русски называются наездниками. Почти все они являются паразитами насекомых и своё название получили за присущую большинству видов характерную позу при откладке яиц: насекомое садится верхом на жертву и изгибает брюшко вниз, причём жертва часто продолжает при этом двигаться. Сравнительно небольшая часть примитивных стебельчатобрюхих (орехотворки) паразитирует на растениях, вызывая образование галлов, в том числе «чернильных орешков», на листьях дуба.

НаездникиВзрослые наездники и орехотворки питаются, как правило, пыльцой и нектаром цветков, сладким соком растений или падью тлей, а также слизывают гемолимфу, выступающую из ранки, образовавшейся при откладке яиц в тело хозяина. Некоторые наездники даже специально колют хозяина яйцекладом, не откладывая яиц, только для того, чтобы напиться его гемолимфы. Без этого невозможно развитие яиц. А у заражающих скрытоживущих насекомых птеромалид (семейство Pteromalidae) самки даже имеют специальные приспособления для питания соками хозяина. Самки этих паразитов вводят через стенку укрытия (например, кокона) яйцеклад в тело хозяина, а затем выделяют из придаточных желёз легко застывающую жидкость, стекающую по яйцекладу и превращающуюся в трубочку. Затем самка наездника осторожно вынимает яйцеклад и через трубочку начинает питаться соками хозяина. Так поступает, например, паразит зерновой моли (Nemapogon) хаброцитус (Habrocytus cerealellae), паразиты листового люцернового долгоносика (Hypera postica) спинтерус (Spintherus) и дибрахоидес (Dibrachoides).

Среди наездников также довольно много афагов, взрослые формы которых вообще не питаются и выходят из куколки с уже созревшими половыми продуктами.

Плодовитость самок наездников зависит от того, насколько хорошо они способны находить хозяев. Например, эвхаритиды (Eucharitidae), паразитирующие на муравьях, откладывают яйца вне муравейников, и подвижные личинки поджидают муравьёв либо в колониях тлей, либо просто на земле. Если поблизости от такой личинки пройдет рабочий муравей, она цепляется за волоски на его лапках и таким образом попадает в гнездо. Здесь она переходит на одну из личинок муравья и питается на ней как эктопаразит. Таким образом, вероятность попадания паразита на хозяина мала, и это компенсируется тем, что самки эвхаритид откладывают до 15 тысяч яиц.

Ещё меньше шансов найти хозяина у тригоналид (Trigonalidae) — очень специализированного семейства, насчитывающего в мировой фауне всего около 50 видов. Самки этих наездников также откладывают несколько тысяч яиц. В Европе встречается лишь один вид — Pseudogonalos hahni — паразит общественных ос. Интересно проследить историю расшифровки биологии пецилогоналоса (Poecilogonalos thwaitesii), обитающего в Индии и Японии. Уже давно учёные, вскрывая самок этих наездников и изучая строение их яичников, установили, что они откладывают несколько тысяч яиц. В лаборатории самки пецилогоналоса откладывали яйца на край листа, причём за две недели одна самка откладывала до 10 тысяч яичек. Однако даже при обработке различными растворами личинки из яиц не вылуплялись. Затем вывели взрослых тригоналид из коконов наездников ихневмонид — паразитов гусениц совок. Когда скормили листья, на которые были отложены яйца пецилогоналоса, гусеницам совок, оказалось, что уже спустя несколько часов из яиц вышли личинки и проникли в полость тела гусениц. Но дальше они не развивались. И лишь в том случае, если гусеница заражена ихневмоном, личинка тригоналиды будет развиваться. Она проникает в кишечник жертвы и достигает там четвёртого возраста. К этому времени личинка ихневмона заканчивает развитие и делает кокон. И тогда личинка тригоналиды четвёртого возраста выходит из тела хозяина и доедает его.

Однако самки большинства наездников способны активно находить жертву и у некоторых видов откладывают всего несколько десятков яиц.

Прежде всего они отыскивают среду, благоприятную для развития хозяина, независимо от того, есть там хозяин или нет, и уже потом приступают к его поискам. Таких примеров можно привести много. Самки ализии (Alysia) летят на трупы и уже потом ищут там личинок мух, на которых они паразитируют. Запах эфирных масел сосны начинает привлекать самок наездника Pimpla ruficollis — паразита зимующего побеговьюна (Evetria buoliana), после того как у них разовьются яичники.

Иной раз лишь одно из кормовых растений хозяина привлекает паразита, что сказывается на заражённости. Например, наездника коллирию (Collyria calcitrator) привлекает запах пшеницы, но не привлекает запах ячменя, и поэтому этот паразит почти не заражает своего хозяина хлебного пилильщика (Cephus pygmaeus) на ячмене. Точно так же апантелес (Apanteles glomeratus) заражает гусениц бабочки-капустницьт только на крестоцветных.

В дальнейшем паразит отыскивает хозяина либо по запаху, либо улавливает сотрясения субстрата. Так, например, опиус (Opius melleus) находит вначале ягоды голубики, а затем заражает те ягоды, в которых шевелятся личинки мух-пестрокрылок (Rhagoletis mendax). Иногда, обнаружив след, наездники идут по нему до тех пор, пока не догонят хозяина (гусеницу). Другие наездники долго беспорядочно блуждают, пока не найдут хозяина, и пытаются заражать любой пахнущий им предмет, например, уже покинутые коконы, трубочки гусениц листовёрток с паутиной и экскрементами. Окончательно пригодность объекта для заражения самка паразита определяет при помощи яйцеклада, который, очевидно, снабжён органами химического чувства типа вкусовых. Самка может ввести яйцеклад в пустой кокон или в мёртвое насекомое, но никогда не отложит туда яйцо. Больше того, почти все наездники не откладывают яйцо в хозяина, если туда уже отложил своё яйцо другой паразит, и обнаруживают они это также при помощи яйцеклада.

МегариссаНекоторые паразиты обладают непостижимой для нас способностью отыскивать хозяина. Особенно примечательны в этом отношении наездники с огромным яйцекладом, заражающие насекомых, живущих в древесине. У одного перуанского наездника яйцеклад в 7,5 раза превышает длину тела. У обычных в наших лесах чёрных с красными ногами эфиальтов (Ephialtes), чёрных, с белым рисунком на брюшке рисс (Rhyssa) и чёрных, с жёлтыми полосами на брюшке и пятнами на груди мегарисс (Megarhyssa) относительные размеры яйцеклада не так велики — не более чем вдвое длиннее тела. Но поскольку сами наездники имеют довольно крупные размеры (эфиальт — 10—20 мм, мегарисса — до 45 мм), яйцеклад их выглядит очень внушительно. Этих наездников часто можно встретить в еловых и сосновых лесах, где много больных и засохших деревьев. Эфиальты отыскивают здесь личинок усачей, а риссы и мегариссы — рогохвостов.

Вначале самки наездников долго бегают по стволам сухих деревьев или пням, постукивая усиками по поверхности. Они обладают способностью отыскивать личинок, находящихся на глубине нескольких сантиметров под толщей коры и древесины. Обнаружив личинку, наездник широко расставляет ноги, изгибает зазубренный на конце яйцеклад и, воткнув его между ногами, начинает вращаться вокруг этой точки, вворачивая яйцеклад, как сверло. Вся процедура откладки яйца занимает у самки риссы несколько часов.

Эфиальты откладывают яйца в тело хозяина, а риссы часто просто в ход личинки рогохвоста. Подвижные молодые личинки находят хозяина и живут на поверхности его тела, питаясь вначале гемолимфой и лишь в конце жизни — внутренними органами.

Своеобразно поведение самок наездников афидиид (семейство Aphidiidae), паразитирующих исключительно на тлях. Подбираясь к своей жертве, они пользуются теми же приёмами, что и муравьи, живущие в симбиозе с тлями. Самок афидиид часто можно встретить на растениях с колониями тлей, где они «деловито» бегают, ощупывая усиками всё, что попадается на пути. О присутствии тли они узнают лишь на расстоянии менее полутора сантиметров. Наткнувшись на тлю, афидиида начинает ощупывать её усиками. Именно так поступают муравьи, ухаживающие за тлями. Поэтому тля относится к этой процедуре спокойно. Кстати, многие афидииды подобно муравьям питаются падью тлей.

Самка афидиусаЗакончив обследование, наездник подгибает брюшко между ногами, колет тлю яйцекладом и быстро отскакивает в сторону, чтобы не оказаться забрызганным защитными выделениями трубочек тли. Способность этих наездников сильно изгибать брюшко обусловлена наличием дополнительного подвижного сочленения между вторым и третьим сегментами брюшка.

Наиболее примитивные представители в большинстве крупных групп наездников, прежде чем отложить яйцо, парализуют хозяина. Парализация может быть необратимой, то есть в течение всего времени развития личинки паразита хозяин остаётся неподвижным. Так поступают многие эфиальты, криптусы (Cryptus) и многие примитивные бракониды (Braconidae: Bracon, Habrobracon, Stenobracon и другие), многие примитивные ихневмониды (Ichneumonidae) и хальциды (Chalcidoidea). Все эти наездники паразитируют на скрытоживущих хозяевах. У более высокоорганизованных паразитических перепончатокрылых (Paniscus, Phytodietus из ихневмонид, Alysia, Aphaerita, Cosmophorus из браконид, Elachertus из хальцид) парализация хозяина бывает обратимой, и после откладки яиц паразитом он снова начинает двигаться. И наконец, более высокоорганизованные наездники вообще не парализуют хозяина.

В связи с паразитическим образом жизни развитие многих наездников отличается большим своеобразием. Так, яйца их бедны желтком и часто из яйца выходит недоразвитая личинка, скорее просто эмбрион. Но ведь он окружён питательными веществами тела хозяина и за счёт этих веществ может нормально развиваться. Таким образом, за счёт экономии питательных веществ самка паразита может отложить больше яиц. У других наездников в яйце образуется специальная клеточная оболочка, при помощи которой яйцо питается соками хозяина. Благодаря этому стала возможной полиэмбриония, то есть вылупление сразу нескольких личинок из одного яйца.

Полиэмбрионня представляет собой высшую форму приспособления эмбрионального развития перепончатокрылых к паразитизму, поскольку при полиэмбрионическом развитии питательные материалы хозяина используются наиболее полно. В жизни паразитических насекомых имеются такие критические периоды, когда большая часть зародышей гибнет и лишь немногие попадают в благоприятные условия. Поэтому паразиты особенно нуждаются в повышении плодовитости. О том, какие преимущества даёт полиэмбриония, свидетельствуют подсчёты, сделанные американским энтомологом Клаузеном. Два близких вида — Platygaster hiemalis и Platygaster zosinae — паразитируют в гессенской мушке. Яичники взрослой самки первого вида содержат в среднем 3 300 яиц, каждое из которых даёт 1—2 зародыша, так что возможное потомство одной самки Platygaster hiemalis — 5 000 особей. Самки второго вида производят в среднем 228 яиц, но каждое из них даёт в среднем 7—9 зародышей, так что общее потомство одной самки Platygaster zosinae может достигать 18 000 особей. А у некоторых видов из одного яйца может образоваться до 2 000 зародышей.

Интересно и то, что полиэмбрионические перепончатокрылые настолько приспособились к паразитизму, что в процессе эволюции преодолели защитную реакцию хозяина, извратили её и обратили себе на пользу. Хозяин реагирует на присутствие паразита образованием капсулы из соединительной ткани, но это не только не приводит к гибели паразита, но становится необходимым условием его существования. Между тканями паразита и хозяина устанавливаются такие тесные пищевые взаимоотношения, какие встречаются лишь у некоторых живородящих животных между тканями матери и зародыша.

У эктопаразитических наездников Netelia и Polyblastus из семейства ихневмонид (Ichneumonidae) иногда наблюдается внутриутробное развитие яиц, и на жертву откладываются уже молодые личинки. Однако живорождение среди перепончатокрылых встречается исключительно редко.

Личинки платигастеридЛичинки наездников имеют плохо развитую головную капсулу. Ноги у них отсутствуют. Часто личинки имеют причудливое строение и часто разные возрасты их резко отличаются друг от друга. Например, личинки первого возраста платигастерид (семейство Platygasteridae) — паразитов мелких двукрылых — имеют причудливую форму и напоминают рачка-циклопа. Задняя часть тела образует «хвост», снабжённый несколькими выростами. Наличие такого хвоста особенно характерно для личинок наездников-яйцеедов, которые используют его, чтобы перемешивать содержимое яйца хозяина и не давать ему развиваться. Личинка платигастерид второго возраста выглядит как овальный несегментированный мешок, а тело личинки третьего возраста более вытянуто и сегментировано.

Личинки наездников развиваются либо эктопаразитически (на поверхности тела хозяина), либо чаще как эндопаразиты (в теле хозяина). Эктопаразиты развиваются, как правило, либо на скрытоживущих хозяевах, либо на куколках или предкуколках, находящихся в коконах. В качестве примера можно привести гетероспилуса (Heterospilus cephi) — паразита хлебного пилильщика. Самка этого наездника, обнаружив хозяина в стебле пшеницы, прокалывает последний и откладывает на личинку пилильщика от одного до шести яиц. Развитие паразита продолжается около 3 недель. Всё это время его личинка находится на поверхности тела хозяина.

Через 3 недели личинка пилильщика делает кокон. Когда кокон изготовлен, личинка паразита доедает хозяина и зимует в его коконе.

Эндопаразиты живут как в скрытоживугцих хозяевах, так и в обитающих на поверхности. Для них это не имеет значения, так как до окукливания или до вылета взрослых наездников они защищены от вредного влияния внешних условий телом хозяина. У всех эндопаразитов кишечник не открывается наружу, так что экскременты не выделяются и не отравляют тела хозяина. Выделение экскрементов происходит лишь перед окукливанием паразита, когда он перестаёт питаться. Дышат личинки паразитов либо всей поверхностью тела, либо через специальную дыхательную трубку, выведенную за пределы тела хозяина.

Нельзя не остановиться на явлении гиперметаморфоза у некоторых наездников. Как уже говорилось выше, личинки эвхаритид первого возраста подстерегают муравьёв вблизи муравейников. Такие подвижные личинки встречаются и у представителей других семейств. У одних видов личинки самостоятельно отыскивают хозяина, у других только передвигаются по его телу, выйдя из яйца, отложенного самкой на тело хозяина. Прикрепившись и начав питаться, они превращаются в обычных неподвижных или малоподвижных личинок. Изучение морфологии подвижных личинок показывает, что они возникли вторично в разных группах наездников, так как передвигаются различными способами. У личинок пимплин (Pimplinae) и криптин (Cryptinae) из семейства Ichneumonidae для передвижения служат своеобразные ложноножки, развивающиеся на брюшной стороне большинства сегментов. Когда такая личинка ползёт, по её телу пробегают волны мускульных сокращений от заднего конца к переднему. А личинки трифонин (Tryphoninae), относящихся к тому же семейству, ползают на спине, сохраняя равновесие при помощи крепких щетинок, имеющихся на боках тела. Если такую личинку перевернуть на брюшко, она снова старается вернуться в прежнее положение, и лишь тогда продолжает двигаться. Молодые личинки перилампид (семейство Perilampidae) ползают на брюшке, опираясь на боковые выросты тела, а личинки леукоспид (семейство Leucospidae), как гусеницы пядениц, изгибаются петлеобразно, прикрепляясь к субстрату то передним, то задним концом тела.

Главной особенностью питания эндопаразитов является выработка целого ряда приспособлений, которые позволяют паразитам длительное время питаться в теле живого хозяина, не убивая его. Все паразиты, развивающиеся в личинках, куколках и взрослых насекомых, в первую очередь поедают жировое тело и гемолимфу хозяина, не затрагивая жизненно важных органов. Поэтому заражённое насекомое, хотя и становится более вялым и ослабленным, продолжает передвигаться и питаться до конца жизни. И лишь в конце развития паразит поедает внутренности хозяина, а иногда даже и не делает этого.

Количество личинок паразита, развивающихся в одной особи хозяина, зависит от относительных размеров хозяина и паразита. Так, у паразитирующих в гусеницах бабочек ихневмонов (Ichneumon) или офионов (Ophion), имеющих тело длиной более 1 см, в одной гусенице никогда не развивается больше одной личинки паразита. В то же время самка мелкого (3 мм) наездника апантелеса (Apanteles glomeratus) откладывает в гусеницу своего хозяина — капустницы — до 75 яиц. Особенно велико количество личинок паразита, развивающихся в одной особи хозяина, у мелких наездников, которым присуща полиэмбриония. В некоторых случах оно достигает 2 тысяч. У наездников-яйцеедов и наездников, развивающихся в тлях, несмотря на их малые размеры, в одном яйце или в тле чаще всего развивается одна личинка, и если случайно их оказывается две, то одна из них погибает. Однако среди яйцеедов есть настолько мелкие виды (в семействах Mymaridae, Trichogrammatidae и других), что даже яйца других насекомых кажутся огромными по сравнению с ними и способны обеспечить питанием в некоторых случаях до 50 личинок паразита в одном яйце.

Наездники паразитируют на пауках и представителях почти всех отрядов насекомых. Первое место среди их хозяев занимают представители чешуекрылых, жуков и перепончатокрылых. Круг хозяев примитивных наездников очень широк. Так, некоторые виды ихневмонид паразитируют и на гусеницах бабочек, и на ложногусеницах пилильщиков, и на личинках жуков. У несколько более специализированных видов хозяевами могут быть представители только одного какого-нибудь отряда, но всё же число видов хозяев остаётся большим. И наконец, наиболее специализированные паразиты могут развиваться только в одном или нескольких близких видах хозяина. Некоторые наездники паразитируют только на других видах наездников. Это явление носит название сверхпаразитизма.

Часть 1, Часть 2

Тип Членистоногие

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Трахейнодышащие
Надкласс Многоножки
Надкалсс Насекомые

Подтип Жабродышащие, Класс ракообразные

Подтип Трилобиты

Подтип Хелицеровые

Подтип неопределён

В начало страницы

 

Г.М. Длусский. Отряд Перепончатокрылые. Жизнь животных. Том третий / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. -Москва: Просвещение, 1984

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru