О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Класс Паукообразные, или
Арахниды (Arachnida) продолжение 2

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
Часть 1 Часть 2 Часть 3 Часть 4 Часть 5
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida)

По общему характеру жизненного цикла арахниды весьма различны. В этом отношении можно наметить два типа, между которыми имеются переходы. Один крайний тип представляют крупные долговечные формы, живущие по многу лет и периодически размножающиеся. Таковы, например, некоторые тропические скорпионы, жгутоногие, крупные пауки-птицеяды. Среди последних некоторые живут до 20 лет и всю жизнь не теряют способности линять. При этом типе жизненного цикла индивидуальное развитие длительное и половая зрелость достигается после долгого роста. Особи обычно не образуют массовых скоплений, и вообще численность таких форм в природе относительно невелика. Этот долговечный способ жизни, связанный с крупными размерами или даже гигантизмом и многократным периодическим размножением, очевидно, унаследован арахнидами от водных хелицеровых и вообще не характерен для наземных членистоногих. Среди водных форм меростомовые, а также многие крупные ракообразные по жизненному типу именно таковы. На суше этот тип удержался только у некоторых арахнид, живущих главным образом во влажных тропиках, где условия жизни, так сказать, тепличные. Среди трахейиодышащих известную аналогию представляют некоторые гигантские тропические многоножки — кивсяки. Заметим, что среди наземных животных по пути долговечной жизни при крупных размерах особей пошли позвоночные, но у них имелись к тому свои особые биологические предпосылки.

Для большинства арахнид характерен другой, противоположный жизненный тип, который в своих крайних вариантах представлен у многих клещей. Эти мелкие арахниды недолговечны, но зато развиваются очень быстро, причём поколения следуют друг за другом, пока есть подходящие условия. Как только условия становятся неблагоприятными, все активные особи погибают, но остаются покоящиеся яйца или специальные формы (молодые или взрослые), способные переносить неблагоприятные условия (высыхание, низкую температуру, отсутствие пищи и тому подобное). При наступлении подходящих условий покоящиеся формы пробуждаются, начинается активная жизнь, размножение и в короткий срок численность восстанавливается. Этот эфемерный тип жизни, связанный с малыми размерами, высокой скоростью развития и обычно с наличием специальных переживающих стадий, очень характерен для наземных членистоногих вообще, в частности для насекомых. Он, несомненно, есть важнейшее биологическое приспособление к жизни на суше, где условия гораздо более изменчивы, чем в море. Помимо всякого рода случайных изменений среды, при выработке этого жизненного типа сказываются периодические сезонные явления, особенно резкие в умеренном климате. Большинство арахнид, например, пауков, подобно многим насекомым, представлено односезонными формами, которые в течение лета успевают проделать одну генерацию. Зимуют обычно яйца или молодь, которая размножается в следующем году. Реже у арахнид бывает 2—3 генерации в год, и только некоторые клещи успевают проделать много генераций.

Не вызывает сомнений, что все арахниды произошли от водных хелицеровых. Как мы видели, переход к жизни на суше сопровождался выработкой многих приспособлений. Жаберное дыхание сменилось лёгочным, а далее стало дополняться и заменяться трахейным. Число сегментов тела сократилось, брюшко концентрировалось как единый отдел. Произошла дальнейшая специализация конечностей головогруди. Ноги потеряли жевательную функцию, лапки расчленились, и возникло стопохождение. Широкое распространение получило внекишечное разжижение пищи, и околоротовые конечности приспособились к этому своеобразному способу питания. Дифференцировалась сложная система кожных органов чувств, особенно осязательных. Изменения произошли и во внутреннем строении — концентрация нервной системы, дополнение и замена выделительных коксальных желез мальпигиевыми сосудами, сокращение кровеносной системы в связи с переходом к трахейному и кожному дыханию, особенно у мелких форм, и других. Изменилась биология размножения. Водный тип наружного оплодотворения сменился внутренним, сначала свободным сперматофорным, а далее разнообразными способами копуляции. В ряде случаев возникло живорождение, охрана потомства. Выработался эфемерный тип жизни, свойственный наземным членистоногим: способность заканчивать развитие в ограниченный срок, недолговечность и сравнительно малые размеры взрослой формы, наличие переживающих стадий. Так была решена задача перехода к сухопутной жизни.

Однако, как говорилось выше, предки арахнид были достаточно специализированными водными хелицеровыми, и при выходе на сушу новые приспособления могли развиваться лишь на основе уже сложившейся, весьма своеобразной организации водных форм, что создало ряд ограничений. И если взглянуть на арахнид не с обычной точки зрения — восхищения совершенством приспособлений к окружающей среде, а с противоположной — с точки зрения ограничений и трудностей, которые создались благодаря былой специализации и которые пришлось преодолевать или обходить, то многое в их эволюции станет более понятным. Очень показательно также сравнение с насекомыми — трахейнодышащими животными, наземными по природе. Так, дыхание с помощью лёгких, образовавшихся из жаберных ножек, у членистоногих с их незамкнутой кровеносной системой представляет гораздо менее совершенный способ газообмена, чем трахейное дыхание. Защита от пересыхания — главной опасности на суше — при локализованном лёгочном дыхании несовершенна, и действительно, большинство арахнид для дыхания нуждается в сильно увлажненном воздухе. Поскольку арахниды встали на путь лёгочного дыхания, трахейная система не развивалась в должной степени. Несмотря на многочисленные попытки в этом направлении, она не достигла такого совершенства, как у насекомых. Только сольпуги и сенокосцы по степени развития трахей несколько напоминают последних. Характерно, что мелкие тонкокожие арахниды (многие клещи, кенении), живущие во влажном почвенном воздухе, вообще избавлены от противоречивого по природе лёгочно-трахейного аппарата и дышат через покровы. Многие ограничения в жизни на суше создались благодаря отсутствию обособленной подвижной головы с усиками и челюстями и в особенности атрофии сложных глаз. Арахниды были вынуждены пойти по пути совершенствования в основном осязания, имитируя усики конечностями, и ориентации в окружающем мире «на ощупь», что, помимо прочих неудобств, ограничивает эффективность охоты бродячего хищника. Вместо питания с помощью набора специальных ротовых конечностей — челюстей, приспособляемых для приёма разнообразной пищи, что свойственно насекомым, у арахнид выработался очень однотипный способ питания разжиженным содержимым жертвы, то есть почти поголовное хищничество. Только часть клещей сумела выбраться из этого однообразия. Прямое укороченное послезародышевое развитие, связанное с обилием желтка в яйце и поздним вылуплением, при всех преимуществах имело ту отрицательную сторону, что на его основе не могли возникнуть сложные формы метаморфоза, какие свойственны насекомым и открыли перед ними широчайшие возможности приспособления к различным условиям жизни. Только клещи с их своеобразным метаморфозом в этом отношении стали соперничать с насекомыми.

В том, как и в какой степени преодолевались или обходились эти исторически сложившиеся ограничения, отряды арахнид различны. Эволюционные возможности арахнид наглядно обнаруживаются при сопоставлении видового разнообразия и распространения отрядов. Из общего числа 60 000 видов львиная доля приходится только на пауков (27 000) и клещей (25 000). Из остальных 8 000 видов 2 600 составляют сенокосцы, 1 300 — ложноскорпионы, а прочие насчитывают по нескольку сотен или даже десятков видов. Такие соотношения не случайны. Маловидовые отряды — это как раз арахниды, в образе жизни и распространении которых отчётливо проявляются те ограничения, о которых только что говорилось. Все они теснейшим образом связаны с почвой и различными укрытиями, где воздух достаточно влажен. Это бродячие хищники, в большинстве ночные, которые ловят добычу «на ощупь» и прячутся днём в трещинах почвы, под камнями, в норах или постоянно живут под пологом растительности, в лесной подстилке, древесной трухе и тому подобное. В своём распространении эти отряды ограничены тёплыми странами, многие формы не выходят за пределы тропиков. Только часть видов сенокосцев и ложноскорпионов встречается в умеренных широтах.

Иную картину представляют пауки и клещи. Среди арахнид по существу только они сумели вполне преодолеть или, вернее сказать, обойти историческую ограниченность своего класса. Немногочисленные примитивные представители этих групп — низшие норовые и бродячие пауки и примитивные клещи — по экологическому облику ещё стоят в одном ряду с другими арахнидами, но дальнейшая судьба пауков и клещей совсем иная.

Решающее значение в эволюции пауков имела паутина, которая первоначально использовалась для устройства яйцевых коконов и выстилания убежищ, а далее стала применяться и для постройки ловчих сетей. В жизни высших тенетных пауков паутина — это всё. Это убежище и ловушка. В убежище создаётся благоприятный микроклимат, особенно важный для дыхания, здесь паук подстерегает добычу, укрывается от врагов и непогоды. Добыча попадает в ловчую сеть, схватывается «на ощупь» при минимальном участии зрения и убивается с помощью хелицер, которыми впрыскивается яд. На паутине происходит спаривание, из неё сплетается яйцевой кокон, в ней укрывается неокрепшая молодь, на паутинках молодые паучки разносятся ветром и так далее. Обеспечив себя всем необходимым, пауки со своими паутинными приспособлениями проникли во всевозможные места обитания, широко заселили сушу и достигли небывалого расцвета. При довольно стереотипном общем облике высшие тенетные пауки исключительно разнообразны по местам обитания, форме и окраске, конструкциям ловчих сетей и повадкам. По сложности поведения и совершенству инстинктов пауки напоминают насекомых.

Совсем иным путём обошли затруднения клещи. Решающее значение в их эволюции имели микроскопически малые размеры. Прежде всего клещи заселили почву и гниющую растительную подстилку. Другие, более крупные арахниды либо роют норы, либо отыскивают достаточно объёмистые временные укрытия, которые приходится покидать при выходе на охоту. Клещам этого не нужно. Они так малы, что для них пространства между частичками почвы — это готовая система пещер и галерей. А условия жизни здесь весьма подходящие: воздух влажен, пища — мелкие беспозвоночные и микрофлора — всегда в изобилии. В почве, лесной подстилке, скоплениях всевозможных гниющих остатков развился целый мир разнообразнейших клещей, который служил и продолжает служить источником новых форм в их дальнейшей эволюции. Выход из почвы происходил по нескольким направлениям. Одни устремились на растения, другие на животных в качестве паразитов, третьи заселили пресные воды и море. Паразитизм получил очень широкое распространение, и по своеобразию его форм клещи превзошли даже насекомых. Малые размеры и тут сыграли решающую роль. Наряду с наружными паразитами, сосущими кровь животных или сок растений, возникли такие своеобразные микроскопические формы, как чесоточные зудни, живущие в коже, железницы, живущие в волосяных сумках млекопитающих, паразиты трахей насекомых, галлообразующие клещи, обитатели вызываемых ими патологических разрастаний тканей растений — галлов, и многие другие.

Существенное значение в эволюции клещей имело разнообразие питания, возникшее уже на почвенной стадии их жизни. В почве клещам представился неограниченный выбор пищи, разнообразнейшая микрофлора, бактерии, дрожжи, низшие грибы, водоросли, всевозможные мелкие беспозвоночные. Для более крупных арахнид вся эта мелюзга не представляла бы ценности, но клещам пришлась по вкусу. Одни из них стали питаться растительной пищей, грибами, гниющими остатками с обильной микрофлорой, другие — беспозвоночными, мелкими червями, членистоногими, в том числе другими видами клещей. Разнообразие способов питания привело к специализации ротовых органов, возникли грызущие и колюще-сосущие формы. У большинства клещей хелицеры и педипальпы объединились в особый отдел — головку, или гнатосому, чем была обеспечена подвижность ротового аппарата как целого и в какой-то мере компенсировалось отсутствие подвижной головы, столь характерное для хелицеровых. Разнообразие питания отразилось и при переходе к паразитизму. Грызущие потребители органических остатков дали начало многочисленным паразитам птиц и млекопитающих, питающимся кожей, пером, волосом, кожными выделениями. Хищники, высасывающие мелких членистоногих, перешли к сосанию крови позвоночных. Сосущие растительноядные формы заселили высшие растения.

Как мы говорили, благодаря малым размерам яиц клещи развиваются с метаморфозом. По мере приспособления к новым условиям изменялась не только взрослая форма, но и способы метаморфоза, и это значительно расширило эволюционные возможности. В частности, возникли чрезвычайно быстро размножающиеся формы, способные в кратчайший срок достигать колоссальной численности, выработались специальные переживающие и расселительные стадии и тому подобное. По разнообразию и обилию в природе клещи превзошли пауков, хотя и уступают им по числу известных видов.

Таким образом, большинство отрядов арахнид оказалось ограниченным в освоении суши, и только пауки и клещи пошли значительно дальше и из бедных поселенцев превратились в завоевателей суши. Пауки и клещи распространены очень широко, от тропиков до полярных стран и высокогорий. Их можно встретить там, где жизнь скудна и почти нет даже насекомых. По численности в природе они не уступают последним. Не следует, однако, думать, что остальные, меньшие по числу видов, отряды более похожи друг на друга. Напротив, каждый из них имеет свои неповторимые особенности и свои варианты приспособлений, вполне обеспечивающие жизнь в присущих ему условиях. Только эти приспособления более частного характера и не ведут к таким грандиозным эволюционным последствиям, как у пауков и клещей. Сравнивая отряды арахнид, можно как-то обрисовать лицо каждого.

Так, скорпионы — это древнейшие арахниды, по существу вышедшие на сушу эвриптериды. Минимум приспособлений к сухопутной жизни (лёгочное дыхание, стопохождение, арахнидный тип хищничества) сочетается у них с очень своеобразными чертами (ядовитый аппарат на конце метасомы, переход к живорождению, вынашивание молоди на себе и другие). По образу жизни и примитивности несколько напоминают скорпионов телифоны и фрины, но эти очень бедные видами отряды более узко приурочены к влажным тёплым местам обитания, в основном к тропическим лесам, и отличаются по строению (иное число и положение лёгких, отсутствие ядовитого аппарата на метасоме и другие). Фрины в то же время имеют настолько много общего с пауками, что их считают беспаутинными родичами последних и называют иначе жгутоногими пауками.

Два отряда — сольпуги и сенокосцы — настолько выделяются по степени развития трахейной системы, что их можно назвать трахейнодышащими арахнидами. Главные трахейные стволы открываются стигмами на брюшке там, где у арахнид бывают лёгкие, и весьма вероятно, что трахеи здесь возникли из лёгких, в чём, может быть, и кроется причина такого мощного их развития. В остальном сольпуги и сенокосцы очень различны и далеки друг от друга. У сольпуг мощная трахейная система сочетается с примитивностью организации (полнота сегментации туловища, расчленённая просома, педипальпы, подобные ногам, и так далее). Подобно большинству арахнид, сольпуги — ночные хищники, прячущиеся днём в укрытиях. Но распространены они в основном в сухих и жарких районах, чрезвычайно подвижны, и даже есть несколько видов, бегающих по песку под палящим солнцем в пустынях. Всё это указывает на совершенство регуляции дыхания и водного обмена. Однако сама по себе трахейная система при прочих примитивных арахнидных свойствах, видимо, недостаточна для перехода к более совершенным формам открытой наземной жизни, и видовое разнообразие сольпуг невелико.

Сенокосцы по своему жизненному облику — это самые, если можно так выразиться, насекомоподобные арахниды. Наряду с развитым трахейным дыханием в этом отряде преобладает та панцирная жизненная форма, которая характерна для некоторых нелетающих или мало пользующихся крыльями насекомых, например, жуков. Компактное тельце защищено кожистым или очень твёрдым панцирным покровом. Сегменты брюшка сомкнуты, а у многих форм их тергиты срастаются с головогрудным щитом в общий спинной щит. В то же время тело сенокосцев как бы подвешено на длинных ногах, которые при невысокой частоте движений обеспечивают большую скорость перемещения: шаг сенокосцев очень велик. Наряду с ночными хищниками среди сенокосцев много видов, активных днём, свободно разгуливающих на ярком солнце, даже и в сухих местностях. Не имея тех преимуществ, которые свойственны богатым видами отрядам, сенокосцы тем не менее широко распространились и достигли значительного разнообразия (2 600 видов).

Несколько отрядов мелких арахнид — кенении, ложноскорпионы, рицинулеи — приспособились к скрытой жизни в естественных полостях и трещинах почвы, в лесной подстилке, древесных остатках и тому подобном. В этом отношении они напоминают клещей. Однако все они крупнее и не перешагнули ту ступень измельчания, за которой возникла микроскопическая жизненная форма клещей с её эволюционными возможностями. Кенении и рицинулеи представлены немногими редкими, в основном тропическими видами, ложноскорпионов известно 1 300 видов и распространены они шире. Кенении — это типичные обитатели скважин почвы, один из примитивнейших арахнид, напоминающие, с одной стороны, сольпуг в миниатюре, с другой — некоторых низших клещей. Ложноскорпионы также весьма примитивны, но имеют некоторые очень своеобразные черты: хватательные педипальпы с клешнями, как у скорпионов, чрезвычайно своеобразный способ живорождения и другое. Они живут скрыто в лесной подстилке, древесной трухе, под отставшей корой, под камнями и могут расселяться, прикрепившись к насекомым. По-видимому, такой образ жизни способствовал довольно широкому распространению ложноскорпионов, хотя и они явно преобладают в тропиках. Об образе жизни рицинулей известно мало. Эти медлительные формы с очень твёрдым покровом замечательны тем, что в их развитии, как у клещей, имеется шестиногая личинка.

Часть 1 Часть 2 Часть 3 Часть 4 Часть 5

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Хелицеровые

Подтип Трилобиты

Подтип Жабродышащие

Подтип Трахейнодышащие

  • Надкласс Многоножки
  • Надкалсс Насекомые

Подтип неопределён

    • Класс Морские пауки
    • Класс Язычковые
    • Класс Тихоходки

В начало страницы

 

А.Б. Ланге. Подтип Хелицеровые (Chelicerata). Жизнь животных. Том третий /
Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1984

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru