О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       
 

Тип Полухордовые
(Hemichordata)

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
Часть 1, Часть 2
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Полухордовые (Hemichordata)

Полухордовые животные, к которым относятся кишечнодышащие и крыложаберные,— небольшая группа исключительно морских организмов. Они живут на дне моря. Одни из них по форме тела очень похожи на червей и ведут свободноподвижный образ жизни, роясь в иле. Другие же являются прикрепленными сидячими организмами, образующими весьма своеобразные колонии. Больше всего по внешнему виду они напоминают мшанок. Группа полухордовых представляет собой исключительный интерес с точки зрения истории возникновения и развития всего раздела так называемых вторичноротых животных, куда вместе с иглокожими входят хордовые, в том числе и позвоночные. Эти двустороннесимметричные животные обладают вторичной полостью тела, или целомом. Тело их четко делится на три отдела — хоботок, воротничок, туловище. Кишечник образует направленный в хоботок упругий вырост (нотохорд, или стомохорд), который выполняет опорную, как скелет, функцию и напоминает по строению хорду. Кроме того, кишечник полухордовых сообщается с внешней средой при помощи жаберных щелей. Эти очень важные морфологические признаки заставляют рассматривать представителей типа Hemichordata как близких к хордовым животным, от которых они, однако, существенно отличаются целым рядом черт, присущих организации только беспозвоночных.

Первый представитель кишечнодышащих был открыт в 1821 г. И. Ф. Эшшольтцем, врачом экспедиции О. Е. Коцебу, плававшим на русском корабле «Рюрик». В районе Маршалловых островов в Тихом океане он нашел крупное червеобразное животное, названное им Ptychodera lava и принятое за своеобразную и очень необычную голотурию. Немного позже, в 1829 г., в Средиземном море итальянскими учеными был найден Balanoglossus clavigerus. Находки этих необычных животных привлекли к себе большое внимание зоологов. В прошлом веке большинство зоологов, даже таких крупных ученых, как В. Кюкенталь, относили их к червям. А. Агассиц, например, предполагал, что баланоглосс является переходной формой между немертинами и метамерными червями. Другие же ученые просто принимали их за червей, имеющих малое число сегментов тела. Эта точка зрения продержалась очень долго даже после замечательных работ крупнейшего русского зоолога и эмбриолога А. О. Ковалевского (1866), детально изучившего анатомию баланоглосса и нашедшего у него совершенно необычный жаберный аппарат, устроенный по типу, который не имеет аналогов среди других беспозвоночных животных.

Личинка кишечнодышащих — торнария, свободно плавающая в воде, также уже давно была известна науке. Ее открыл в 1850 г. И. Мюллер. Но по общему виду она настолько похожа на личинок иглокожих, что ее долгое время считали личинкой какой-то морской звезды. И только в 1870 г. другой замечательный русский ученый и друг А. О. Ковалевского И. И. Мечников доказал, что торнария является личинкой баланоглосса. Он высказал предположение о родстве последнего с иглокожими. В 1912 г. профессор Н. А. Холодковский — также один из известных русских зоологов — предложил рассматривать кишечнодышащих как дополнение к типу иглокожих, с которыми их нередко объединяли в дальнейшем некоторые ученые. Кроме сходства личинок, во внутреннем строении баланоглосса имеются некоторые черты, общие с иглокожими. Но расхождения в их строении все же чрезвычайно велики. Более внимательное изучение кишечнодышащих выявило такие особенности их строения, которые позволяли, как мы уже говорили, сближать их с хордовыми животными. Еще в 1884 г. В. Бэтсон указал на возможность родства кишечнодышащих с позвоночными. Некоторые очень известные зоологи — В. М. Шимкевич, В. А. Догель и др.— еще совсем недавно помещали их в системе животных в начало типа Chordata. Баланоглосс представлялся тем самым как бы их прообразом — «хордовым, на заре своей юности».

В настоящее время точка зрения на положение кишечнодышащих в системе животных установилась окончательно. Академики И. И. Шмальгаузен и В. Н. Беклемишев помещают класс кишечнодышащих среди раздела вторичноротых животных в составе особого типа полухордовых. Сравнительное изучение ранних стадий развития кишечнодышащих и иглокожих говорит об их общем происхождении. Эволюционные пути этих групп разошлись, когда первые перешли к роющему образу жизни, а вторые — к сидячему, что еще в древние времена привело иглокожих к кардинальной перестройке всего плана строения и приобретению радиальной симметрии тела. Кишечнодышащих, видимо, следует считать наиболее примитивными из всех современных вторичноротых. В общем плане их строения сохраняется такой древний признак, как трехсегментный состав тела. Зародышевая стадия, состоящая из трех сегментов, есть и у ланцетника, однако современных кишечнодышащих нельзя рассматривать и как прямых предков хордовых животных. Они не могут быть отнесены ни к типу иглокожих, ни к типу хордовых, прогрессивное развитие которых определилось их активным образом жизни.

Таким образом, нам предстоит познакомиться еще с одним типом животных — полухордовыми (Hemichordata), который включает 2 класса — кишечнодышащих (Ehteropneusta) и крыложаберных (Pterobranchia). К последним относятся и вымершие в палеозойское время граптолиты, которых долгое время ошибочно причисляли к типу кишечнополостных. Enteropneusta представлены в настоящее время примерно 75 видами, относящимися к 12 родам и 4 семействам. Pterobranchia включают 20 видов, 3 рода и 2 семейства. Представители этих двух классов животных сильно отличаются друг от друга и по внешнему виду, и по образу жизни. Но и те и другие исключительно морские животные, не выносящие даже небольшого опреснения. Они живут на дне моря.

Иногда к полухордовым относят еще один особый класс Planctosphaeroidea, включающий единственный вид — планктосферу (Planctosphaera pelagica), ведущую пелагический образ жизни. Биология планктосферы изучена очень плохо. Внешне она похожа на планктонную личинку кишечнодышащих. Ее прозрачное шаровидное тело достигает в диаметре 2 см и покрыто сложноизвитым ресничным шнуром, при помощи которого это животное плавает в толще воды. Возможно, однако, что планктосфера — это просто неотеническая (т. е. способная к половому размножению) личинка какого-то кишечнодышащего.

Виды кишечнодышащихКишечнодышащие — свободноподвижные донные червеобразные животные, с очень сильно вытянутым в длину мягким, обильно покрытым слизью телом. Они имеют план строения, не измененный под влиянием сидячего образа жизни, как у Pterobranchia. Длинное червеобразное тело кишечнодышащих четко дифференцировано на три отдела — хоботок, воротничок и собственно туловище, где располагается большинство органов животного. Хоботок представляет собой мускулистое вытянутое или желудевидное образование. Основная функция хоботка — роющая. Основание его сужено в тонкую шейку, которая охватывается следующим отделом тела — коротким, также мускулистым воротничком, несколько приподнимающимся над поверхностью тела в виде валика. Следом за воротничком идет длинное туловище животного, составляющее 9/10 всей длины тела. В передней части оно с боков прорезано двумя рядами многочисленных узких жаберных щелей, расположенных поперечно. Все тело животного одето нежным однослойным эпителием, несущим колеблющиеся реснички и называемым поэтому мерцательным. Кроме того, сверху животное обильно покрыто слизью, вырабатываемой клетками воротничка. Внутри следуют два слоя мышечных волокон: наружный — кольцевых и внутренний — продольных.Строение баланоглосса

В каждом отделе тела есть свои целомические полости: внутри воротничка и в туловище парные, а в хоботке — непарная. Она открывается наружу норой, лежащей на спинной стороне хоботка. Воротничковые целомы соединяются с внешней средой двумя канальцами через свои особые поры, а полости туловища являются замкнутыми. Особенно интересно, что в такой малочисленной группе, как Enteropneusta, образование целомов происходит самыми разными способами даже в пределах одного рода. У некоторых кишечнодышащих оно похоже на то, что наблюдается у иглокожих, у других — как у ланцетника. Кишечнодышащие как будто не выработали еще своего способа закладки целома. Это очень важный факт с точки зрения эволюционных построений.

На брюшной стороне тела у основания хоботка, на границе последнего с воротничком, находится рот. Рот ведет в короткую глотку, лежащую на всем протяжении воротничка. От спинной стороны глотки внутрь хоботка отходит слепое выпячивание. Этот вырост называется нотохордом или стомохордом и считается зачатком спинной струны, или хорды, позвоночных животных. Он состоит из ряда сильно вакуолизированных клеток. Нотохорд доходит до середины длины хоботка, прилегая к его брюшной стороне. Между ним и брюшной стенкой хобота развивается плотная хрящеобразная пластинка, которая называется скелетом хоботка. Вместе с нотохордом эта пластинка придает хоботку известную прочность.

Далее назад глотка переходит в пищевод, или дыхательный отдел кишечника. В то время как спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, боковые стенки пронизаны двумя рядами подковообразных жаберных щелей. Эти щели соединяют полость пищевода с внешней средой. Вода, проходящая через рот, поступает в жаберный отдел и через жаберные щели выходит наружу. В перегородках между щелями проходят многочисленные кровеносные сосуды, и кислород, растворенный в воде, передается прямо в кровь животного. Такое строение жаберного аппарата — связь его с кишечником — неизвестно для других беспозвоночных животных. Только среди хордовых такой тип строения дыхательного аппарата получает широкое распространение. Благодаря строению дыхательного аппарата эти животные и стали называться кишечнодышащими.

По брюшной стенке пищевода проходит продольный желобок, образованный частично клетками, выделяющими секрет, а частично — клетками, несущими реснички. Это эндостиль — образование, которое считается гомологом щитовидной железы позвоночных животных. Мелкие частицы пищи, попадающие с водой в пищевод, склеиваются слизью эндостиля и передаются его ресничками в пищеварительный отдел кишечника. За жаберным отделом кишечника следует печеночный отдел, несущий на спинной стороне многочисленные печеночные придатки. Затем в виде трубки идет средняя кишка, которая переходит в заднюю. На заднем конце тела животного она открывается наружу анальным отверстием. Кишечник лежит во вторичной полости тела — целоме. При этом правый и левый целомические мешки сходятся над и под кишечником.

Кровеносная система замкнутая, состоит из продольных кровеносных сосудов — брюшного и спинного. Брюшной сосуд залегает лишь в туловище, тогда как спинной продолжается в хоботок. В хоботке образуется большая центральная кровеносная лакуна — полость, куда поступает кровь. По спинному сосуду кровь течет вперед. Она частично поступает в отходящие от спинного сосуда парные приносящие жаберные сосуды, проходящие через жаберные стенки, где и окисляется. Затем окисленная кровь через уносящие жаберные сосуды возвращается назад в спинной кровеносный сосуд и поступает в центральную кровеносную лакуну. Из нее кровь по двум окологлоточным сосудам, окружающим глотку в области воротничка, возвращается в брюшной сосуд и направляется к заднему концу тела. Через сеть лакун в области кишечника она вновь поступает в спинной сосуд. Циркуляцию крови обеспечивает сердечный пузырь. Но кровь не проходит через сердце. Этот полый замкнутый мускулистый мешок, лежащий у спинной стенки хоботка над нотохордом, своим сокращением проталкивает кровь из центральной кровеносной лакуны по сосудам. Чтобы кровь двигалась в нужном направлении, имеется система специальных клапанов.

Выделительная система состоит из двух пар особых трубочек, которые соединяют полости хоботка и воротничка, где накапливаются продукты выделения, с внешней средой. Эти трубочки называются целомодуктами. Как правило, в хоботке сохраняется только один левый целомодукт, а в воротничке их имеется два. Кроме того, в центральной кровеносной лакуне в перегородке между нею и полостью хоботка имеется особый складчатый орган, называемый клубочком. Этот клубочек является как бы своеобразным фильтром, через который продукты обмена поступают из крови в полость хоботка и оттуда выводятся наружу.

Нервная система состоит из двух нервных стволов — брюшного и спинного. Брюшной нервный ствол развит значительно слабее спинного. Он залегает по средней брюшной линии туловища. Спинной нервный ствол продолжается в хоботок. В области воротничка оба ствола соединяются нервным воротничковым кольцом. В области воротничка нервный ствол залегает в виде толстостенной нервной трубки или цилиндра. Эта часть нервной системы наиболее развита и называется иногда спинным мозгом. Наличие хорошо развитой нервной системы на спинной стороне тела является очень важным признаком хордовых животных. Кишечнодышащие и по этому признаку также принципиально отличаются от остальных беспозвоночных. Но, с другой стороны, они отличаются от хордовых наличием брюшного нервного ствола.

Специальных органов чувств у кишечнодышащих не имеется, но под наружным покровом их тела расположено большое количество светочувствительных клеток.

Кишечнодышащие — раздельнополые животные. Самцы и самки у них по внешнему виду неразличимы, хотя иногда их окраска не вполне одинакова. Половая система построена очень просто. Половые железы образуют от 16 до 100 пар овальных мешочков, лежащих по бокам кишечника в средней части туловища вслед за жаберным отделом. Каждая гонада открывается наружу коротким протоком, через который половые продукты выводятся в окружающую воду. Кишечнодышащие, за единственным исключением, размножаются половым путем. Почти все они — яйцекладущие животные. Представители обоих полов у большинства видов встречаются в норках, где и происходит спаривание. Оплодотворение наружное. Яйца через половые отверстия или выбрасываются в воду, или прикрепляются к стенкам ходов в грунте.

Только у тропического рода Glandiceps самцы и самки во время периода размножения покидают дно и плавают некоторое время у поверхности воды, образуя плотные скопления размером от 1 до 5 м в поперечнике и толщиной до 2 м. Животные беспорядочно двигаются в таких скоплениях, видимо, отыскивая партнеров для размножения. Однако среди них присутствуют и неполовозрелые особи.

ТорнарияДробление яиц у кишечнодышащих полное, почти равномерное и радиальное. В зависимости от большего или меньшего количества желтка, содержащегося в яйце, развитие у разных видов кишечнодышащих может происходить двумя путями — с превращением, или метаморфозом, и без превращения. И у тех и у других видов имеется в принципе сходная личинка. У тех Enteropneusta, яйца которых бедны желтком — у Ptychodera, Spengelia и др., развитие происходит через стадию свободноплавающей пелагической личинки — торнарии. Развитие сопровождается довольно сложным метаморфозом. Личинка очень характерна и, как уже указывалось выше, чрезвычайно похожа на пелагических личинок морских звезд. Зрелая торнария имеет кишечник с ротовым отверстием на брюшной стороне и анальным — на заднем полюсе тела. На переднем полюсе расположена теменная пластинка с венчиком длинных чувствующих ресничек. Внешний вид этой прозрачной личинки усложнен сильно извитым мерцательным шнуром, проходящим по наружной ее поверхности. Имеется и прианальный венчик ресничек. На первых стадиях развития личинка активно плавает в воде султаном вверх и постоянно вращается вокруг своей оси. Поэтому она и названа торнарией. Постепенно объем ее тела несколько уменьшается, утолщаются стенки, и личинка теряет прозрачность. Она начинает расти в длину, и у нее возникает 5—6 пар жаберных отверстий. А затем наступает резкое превращение — тело ее делится на верхнюю и нижнюю части. Верхняя часть в дальнейшем растягивается в хоботок и обособляется перетяжкой от остального тела, которое формируется из нижней части. Позже около хоботка образуется валик — зачаток воротничка, происходит упорядочивание органов, за счет роста заднего конца туловище удлиняется, животное приобретает облик взрослой формы и садится на дно.

Превращение личинки баланоглосса во взрослое животноеУ видов, яйца которых содержат много желтка (Saccoglossus kowalevskii, Dolichoglossus), развитие сильно сокращено. Из яйцевой оболочки у них выходит уже готовая личинка, состоящая из трех сегментов, каждый из которых соответствует хоботку, воротничку и туловищу взрослых форм. Такая личинка очень тяжела для того, чтобы свободно плавать в воде. Она держится на дне, где ползает или роется в иле. При помощи ресничек она может только немного плавать в придонных слоях воды. И хотя эта личинка очень похожа на молодое животное, она все-таки остается настоящей личинкой. У нее имеются временные личиночные органы — чувствительная теменная пластинка с султаном ресничек, движущим органом ей служит прианальный венчик ресничек — мерцательный поясок. После утери этих органов превращение ее во взрослое животное происходит путем вытягивания в длину главным образом третьего сегмента, формирования воротничка и внутренних органов. Появляется нотохорд, закладываются жабры, оформляется нервная система.

Среди кишечнодышащих есть один живородящий вид — Xenopleura vivipara, а один вид — Balanoglossus proliferans — способен размножаться как половым, так и бесполым путем. В результате простого поперечного деления тела взрослого животного, у которого отсутствуют половые железы, получаются новые особи, способные к половому размножению. Таким образом, здесь имеется настоящее чередование поколений — полового и бесполого. Причем оба эти поколения внешне настолько резко отличаются друг от друга, что первое давно было известно науке под названием Balanoglossus capensis, а второе — В. proliferans.

Размеры тела Enteropneusta очень варьируют и в среднем достигают длины 10—15 см. Самые мелкие из них имеют 3—5 см. Но известны и очень длинные кишечнодышащие: Balanoglossus cornosus, В. clavigerus и др. — 1,5 м, а самый крупный экземпляр В. gigas — 2,5 м. Диаметр его тела равнялся при этом 2 см. Этот гигантский представитель Enteropneusta был найден впервые на Атлантическом побережье Южной Америки, а затем в значительном количестве был отмечен в Бразилии. В 1962 г. в тех же районах было найдено другое гигантское кишечнодышащее. Размеры наиболее крупных животных имели длину более 2 м. Животные относились к новому виду редкого рода Willeya.

Окраска кишечнодышащих также варьирует, чаще всего от серовато-белых до светло-желтых тонов. Часто встречаются и желтовато-коричневые и коричневые особи. Но среди них есть и ярко окрашенные виды — ярко-красные Saccoglossus pusillus, оранжевые Ptychodera flava, темно-коричневые Glandiceps и черно-фиолетовые Ptychodera erythraea. Обычны разные вариации окраски, и разные части тела животных могут быть окрашены различно. Наш северный Saccoglossus mereschkowskii имеет хоботок ярко-кирпичного цвета. Воротничок и передняя часть тела значительно темнее хоботка и другого оттенка — кроваво-алого. К заднему концу окраска постепенно слабеет и тело становится более прозрачным, желтоватых или зеленоватых тонов. Животные, добытые из глубоководных океанических желобов, имели грязную розовато-бежевую окраску и достигали длины 10—15 см.

Большинство Enteropneusta живет в мягком иле или илистом песке в прибрежной приливо-отливной зоне океана, заселяя тихие куты морских губ и заливов. Грунт в таких заливах в некоторых случаях бывает сильно заражен сероводородом, черного цвета и издает неприятный и сильный запах. И все-таки животные обитают в нем. Другие виды предпочитают песок с галькой, которые не обнажаются во время отлива, а некоторые, в частности уже известная нам Ptychodera, встречаются на коралловых рифах. Поселения кишечнодышащих на мелководьях бывают иногда очень значительны, но, видимо, непостоянны. Бывают годы, когда они появляются на некоторых участках литорали в огромном количестве, а в другое время там же можно встретить лишь единичных животных. Например, живущий у нас на литорали Белого и Баренцева морей Saccoglossus mereschkowskii иногда образует такие массовые скопления, при которых в 1 дм3 грунта встречается 15—20 экземпляров размером до 20 см и более. Видимо, их массовое развитие зависит от каких-то особо благоприятных комбинаций факторов окружающей среды — температуры, солености, грунта и др.

Часть 1, Часть 2

В начало страницы

 

Н. Г. Виноградова. Тип Полухордовые (Hemichordata). Жизнь животных. Том второй / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru