|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida)
Смену мест обитания в эволюции арахнид можно иллюстрировать схемой  . Выходя на сушу, арахниды были вынуждены ограничиться влажными местами обитания, в которых и до сего времени живут многие из них. Важнейшим условием выхода на сушу была наземная растительность. Многие нашли приют под её пологом, другие, в особенности мелкие, заселили продукты разложения растений, органическую подстилку и почву. Выработавшаяся у арахнид способность устраивать логова и норки для себя и своего потомства в сочетании с ночной активностью заметно расширила возможности освоения суши и позволила выйти из-под покрова влажной растительности. Тесная связь арахнид с почвой на этой ступени их эволюции хорошо согласуется с представлениями М. С. Гилярова о переходной роли этой среды при смене водного образа жизни наземным, изложенными в его книгах «Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых» (изд. АН СССР, 1949) и «Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше» (М., Наука, 1970).
Прямое освоение открытой дневной поверхности суши, как мы видели, у арахнид явление редкое и связано с выработкой надёжной защиты от высыхания, трахейным дыханием, уплотнением покровов (часть сенокосцев и немногие другие). Иными, обходными, способами порывают связь с почвой высшие пауки и клещи. Первые уходят от почвы со своими паутинными устройствами, причём наиболее широко заселяют растительность. Вторые благодаря микроскопическим размерам и разнообразию, достигнутому уже в почве, заселяют буквально все мыслимые места обитания, в том числе растения и животных в качестве их паразитов, а также вторично проникают в водоёмы. Не имея крыльев, пауки и клещи проникают и в воздушную среду: молодь пауков на паутине разносится ветром, мелкие клещи поднимаются токами воздуха на огромные высоты, будучи паразитами птиц, совершают с ними дальние перелеты.
Чтобы перейти к более подробному обзору отрядов арахнид, необходимо остановиться на некоторых вопросах классификации. Как говорилось, класс Arachnida есть собрание хелицеровых, перешедших к сухопутной жизни. Отряды арахнид очень различны. При глубокой общности их всех как представителей подтипа Chelicerata почти каждый отряд по сочетанию признаков уникален. Это объясняется, с одной стороны, различными вариантами приспособлений к сухопутной жизни, о которых говорилось выше. Но с другой стороны, признаки отрядов таковы, что их невозможно свести к одним только этим приспособлениям, они ведут куда-то глубже и заставляют думать, что арахниды более или менее независимо произошли от различных водных хелицеровых. Непосредственные предки большинства отрядов пока не обнаружены. Но в отношении одного отряда, а именно скорпионов, они теперь известны. Ряд ископаемых переходных форм, независимо от других арахнид, связывает скорпионов с некоторыми силурийскими эвриптеридами. Иначе говоря, класс Arachnida в его традиционном составе приходится считать искусственным. В связи с этим в последнее время не раз делались попытки сгруппировать отряды по их возможному происхождению и разделить арахнид на несколько классов. Но мнения зоологов расходятся, и работу по упорядочению классификации нельзя считать завершённой.
Как говорилось, большинство отрядов арахнид в качестве чётких систематических группировок не вызывает сомнений. Разноречия имеются в отношении жгутоногих (Pedipalpi) и клещей (Acarina). Под жгутоногими понимают три достаточно чётко разграниченные, хотя и близкие в некоторых отношениях группы: телифонов, фринов и тартарид. Большинство авторов считают телифонов и фринов самостоятельными отрядами. Тартарид одни оставляют в составе телифонов, другие, в том числе и мы, считают отдельным отрядом.
Гораздо сложнее обстоит дело с клещами. Клещи представляют огромное собрание мелких арахнид, очень различных по строению и образу жизни и в большинстве сильно изменившихся по сравнению с другими. До недавнего времени всё это многообразие объединялось в один отряд Acarina, или Acari, со многими подотрядами и специальными более дробными подразделениями (когортами, фалангами, сериями и тому подобное), систематический состав которых различен у разных авторов. И, пожалуй, нет другой такой группы членистоногих, которая по запутанности и противоречивости классификации была бы подобна клещам. Клещи рассматривались как совсем особые арахниды, которые деградировали и настолько уклонились от исходного состояния, что их даже трудно сравнивать с остальными. Считалось, да и теперь пишется, особенно в учебниках зоологии, что всем клещам свойственны три основных признака, отличающие их от остальных арахнид. Во-первых, сегменты тела у клещей слились и границы между ними исчезли, а если и наблюдается разделение тела на отделы, то последние не соответствуют отделам тела других арахнид. Во-вторых, у клещей имеется особый подвижный передний отдел — головка, или гнатосома, в составе которой объединяются хелицеры и педипальпы. В-третьих, у клещей из яйца вылупляется шестиногая личинка, которая затем превращается в восьминогую форму.
Пока главное внимание исследователей было направлено на изучение отдельных наиболее распространённых групп клещей, особенно паразитических, действительно сильно изменённых по сравнению с другими арахнидами, казалось, что по перечисленным признакам клещи сходны между собой и вполне отличимы от других паукообразных. Но со временем стали накапливаться данные о том, что далеко не все клещи так сильно видоизменены. В 30-х годах нашего века французским исследователем Ф. Гранжаном были детально описаны примитивные сегментированные клещи, вполне сравнимые с другими арахнидами. Эти работы привлекли внимание советского зоолога А. А. Захваткина, который в 1941 году в специальном исследовании показал, что отделы тела клещей вполне соответствуют таковым других арахнид, так что первый из упомянутых выше признаков потерял для клещей отличительное значение. Несостоятельным оказался и второй признак: головка, или гнатосома, свойственна не всем клещам, у примитивных форм строение околоротовых конечностей такое же, как у большинства арахнид. Шестиногая личинка была открыта в отряде рицинулей, так что и этот признак потерял для клещей уникальность. Автором этих строк были изучены низшие представители так называемых паразитиформных клещей, и выяснилось, что по строению и типу развития они резко отличны от остальных.
В результате создалось довольно странное положение: клещи — один из крупнейших отрядов арахнид — оказались лишёнными общих признаков, по которым всех их представителей можно было бы отличить от других отрядов. Это наводило на мысль, что клещи — отряд сборный, что в нём искусственно объединены различные по происхождению арахниды. Анализируя данные о клещах, А. А. Захваткин в 1947 году пришёл к выводу, что в действительности существует не один, а три самостоятельных отряда клещей, каждый из которых имеет определённые признаки, чётко отличающие его от любого другого отряда. Это акариформные клещи (отряд Acariformes), паразитиформные клещи (отряд Parasitiformes) и клещи-сенокосцы (отряд Opilioacarina). Первый отряд сближается с такими примитивными арахнидами, как кенении и сольпуги, а два других более сходны с сенокосцами, рицинулеями и некоторыми ископаемыми отрядами. Основная масса клещей очень естественно и закономерно распределилась между первыми двумя отрядами. Третий отряд представлен лишь несколькими примитивными, в основном тропическими видами.
Дальнейшие исследования подтвердили правильность такого деления. Так, нами было показано, что строение головки (гнатосомы, или, как она теперь называется, гнатемы) различно и что это образование возникло в эволюции каждого отряда клещей независимо, своим особым способом. Исследование эмбрионального развития примитивных клещей показало, что в разных отрядах принципиально различны и способы образования шестиногих личинок, так что этот признак внешнего сходства при более внимательном изучении ещё углубил различия. Каждый отряд клещей самобытен не только по своим исходным формам, но и по общему строю эволюции. Из двух многовидовых отрядов акариформные клещи замечательны, с одной стороны, большой примитивностью и древностью низших форм, которые были почти такими же, как сейчас, уже в девоне, а с другой — исключительным многообразием эволюционных ветвей, ведущих к различпым паразитам животных и растений, водяным клещам и многим другим. Паразитнформные клещи несколько однотипнее, судя по низшим представителям отряда, они возникли нз какого-то иного источника и, вероятно, позже, а главное направление их эволюции — переход от почвенных хищников к кровососам наземных позвоночных и частью сожителям и паразитам насекомых.
Несмотря на фактическую неопровержимость самостоятельности отрядов клещей, новая классификация вызывает различное отношение специалистов. Одни относятся к ней положительно, например, такой выдающийся зоолог и сравнительный анатом нашего времени, как В. П. Беклемишев, приводит её в своих «Основах сравнительной анатомии беспозвоночных» (издания 1962, 1964 годов). Отношение других неопределённо, а некоторых отрицательно. Причины разноречий различны и, как ни странно, мало связаны с фактами. Сказывается, главным образом, сила традиции. Некоторые авторы пытаются найти выход в том, что, признавая три отряда клещей, объединяют их все в особый подкласс или даже класс. Так поступает, например, наш известный специалист по клещам В. Б. Дубинин в очерке хелицеровых, помещённом в капитальном академическом издании «Основы палеонтологии» (1962). Но такая операция по существу не меняет дела: возвышение ранга не придаст естественности объединению клещей. С другой стороны, преобладает чисто формальное отношение к данному вопросу, что обусловлено самим характером изучения клещей. Дело в том, что благодаря многообразию клещей и сложности их исследования подавляющее большинство специалистов занимается отдельными систематическими группами. И для систематика, изучающего, например, только чесоточных или только галловых клещей, не так уж важно, относят ли их к отряду Acariformes пли к отряду Acarina. А думать о клещах как о чём-то целом привычнее. Важно и то, что благодаря медицинскому и хозяйственному значению клещей возникла целая самостоятельная отрасль знания, наука о клещах — акарология, параллельная науке о насекомых — энтомологии,— отрасль знания со своими методами, своим кругом научнопрактичсских проблем, сложнейшей терминологией, своими симпозиумами и конгрессами, своими традициями. Но если энтомология имеет объектом естественную группу членистоногих — насекомых, то акарология, при новом подходе к клещам, оказывается наукой всего лишь о нескольких разнородных отрядах мелких арахнид. Такое «упразднение» единого объекта целой отрасли знания подчас вызывает и чисто психологический протест.
Совсем иначе предстаёт разделение клещей на отряды, как только мы от частной и прикладной акарологии обратимся к акарологии общей, задача которой состоит в упорядочении всего огромного материала по клещам, по их строению, развитию, образу жизни, распространению и так далее, и в конечном счёте в выяснении происхождения и эволюции клещей. Здесь пути и результаты анализа фактов всецело зависят от того, признаём ли мы клещей единой группой или тремя независимыми отрядами, не более родственными друг другу, чем арахниды вообще. В первом случае мы вынуждены изучать клещей как таковых, отвлекаясь на первых порах от других арахнид, и главные наши усилия направить на то, чтобы представить себе и по возможности найти исходную прототипическую форму для клещей в целом, проследить, как из этого прототипа возникло всё многообразие клещей, а затем установить, каковы родственные отношения этого прототипа с другими отрядами. Во втором случае поиски единого прототипа клещей становятся бессмысленными. Мы должны изучать отряды клещей порознь и в каждом случае выяснить исходное состояние, пути эволюции каждого отряда и место каждого в общей эволюции арахнид. И весь фактический материал по клещам с полной убедительностью показывает, что единого прототипа клещей, если можно так выразиться, «проклеща», в природе нет и никогда не было. Традиционный подход к клещам как единой группе ничего хорошего не приносит. Достаточно раскрыть общие монографии по клещам, например, наиболее известную объёмистую сводку немецкого акаролога Г. Фицтума 1943 года, как мы наталкиваемся на груду фактов, бесконечное перечисление несвязуемых вариантов строения, развития, образа жизни и так далее. Попытки же свести эти данные к чему-то единому неизменно приводят к противоречиям, а подчас к таким фантастическим гипотезам, рассматривать которые здесь вряд ли уместно.
Иные результаты даёт изучение клещей как трёх независимых отрядов. При таком подходе выясняется, что многообразие клещей не хаотично. В пределах отрядов вырисовываются многочисленные естественные ряды форм, представляющие нам пути минувшего эволюционного процесса. Полнота этих рядов, сохранность в современной фауне исходных, переходных и конечных форм, особенно в отряде акариформных клещей, поистине поразительны, и среди членистоногих вряд ли найдутся другие подобные группы, где современное многообразие так наглядно отражает историю. Сравнительное изучение рядов форм подтверждает и глубокую самобытность отрядов клещей. Ведь если группа организмов едина по происхождению, то по мере того, как мы спускаемся от изменённых её представителей к примитивным, сходство неизмеино должно возрастать и все ряды форм сходиться или по крайней мерс сближаться. Внутри отрядов именно это и наблюдается: ряды форм сходятся к примитивам. Но при сравнении отрядов клещей друг с другом картина прямо противоположная: чем примитивнее, тем разительнее несходство. Иными словами, клещи представляют яркий пример конвергенции, то есть внешнего сближения в эволюции нескольких самостоятельных отрядов арахнид. Степень конвергенции клещей очень велика и объясняется общностью их исторической судьбы, в которой, как мы говорили, решающими были малые размеры. Последние повлекли за собой внешне сходные изменения строения и развития (потеря сегментации, образование головки, своеобразный метаморфоз и другое), а также образа жизни (заселение почвы и других пористых субстратов, выход из почвы в качестве паразитов и так далее).
Говоря о конвергенции клещей, не следует забывать и другую сторону этого явления. До сих пор мы говорили о разнородности клещей как трёх отрядов. Но ведь все они хелицеровые и в этом смысле глубоко родственны, как и другие арахниды, так что явления конвергентного сближения отрядов клещей разыгрывались в эволюции на общей им всем арахнидной основе, и в этом также причина глубины конвергенции. Об этом приходится говорить ещё потому, что некоторые учёные, отчаявшись понять своеобразие клещей, вообще отделяют их от паукообразных, что представляет другую крайность в вопросах классификации и абсолютно неприемлемо. Как нельзя соединить клещей в одну группу, так нельзя и выкинуть их из паукообразных. Клещи, или, точнее, клещеобразные арахниды, это три самостоятельных отряда, в такой же мере уникальные, как пауки, сенокосцы, сольпуги и другие, и в такой же мере относящиеся к собранию наземных хелицеровых, именуемому паукообразными.
Часть 1
Часть 2
Часть 3
Часть 4
Часть 5
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Хелицеровые
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|