О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       
 

Тип Погонофоры (Pogonophora)

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
 
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Погонофоры (Pogonophora)

Погонофоры интересны во многих отношениях. Открытие их было одним из самых неожиданных событий в современной зоологии. Еще недавно казалось, что время описания новых классов и типов давно миновало, что все группы животных высокого систематического ранга давно хорошо известны. Действительность опровергла это представление. Тип погонофор, объединяющий полторы сотни видов своеобразных морских животных, был установлен лишь в середине нашего столетия, а детально изучен лишь в последние 30 лет. Многие примитивные особенности строения и эмбрионального развития погонофор позволили по-новому оценить эволюцию основных ветвей вторично-полостных животных.

Погонофоры интересны также отсутствием кишечника, который в процессе эволюции у них исчез. Этим они отличаются от остальных свободноживущих многоклеточных животных (не считая очень примитивных губок). Известные случаи полной утраты пищеварительного канала по большей части касаются паразитических животных (скребни, ленточные черви, некоторые эндопаразитические брюхоногие моллюски и ракообразные). Как только отсутствие кишечника у погонофор было доказано, встал вопрос о том, как они питаются.

Погонофоры ведут почти неподвижную жизнь на дне моря внутри длинной защитной трубки. Подобным же образом в трубках обитают и многие многощетинковые черви (Polychaeta, Sedentaria), относящиеся к типу кольчатых червей. Одинаковый образ жизни этих двух неродственных друг другу групп животных привел к выработке у них сходных, но независимо возникших приспособлений. Погонофоры и живущие в трубках полихеты приобрели большое внешнее сходство, настолько смущающее некоторых зоологов, что они ошибочно считают погонофор своеобразно измененными кольчатыми червями (Саусвард, Нореванг). Таким образом, погонофоры дают возможность изучить закономерности развития у неродственных животных сходных приспособлений (конвергенции) под влиянием одинаковых условий жизни.

Наконец, любопытна и история изучения погонофор. Еще недавно они казались большой зоологической редкостью, но в действительности принадлежат к самым обычным элементам морской фауны. Не удивительно поэтому, что погонофоры уже давно попадали в руки ученых. Однако они не привлекали внимания и обычно причислялись к давно известным группам животных. В одном из музеев естественной истории в США многие десятки лет хранились неопознанные погонофоры, собранные еще в прошлом столетии в Тихом океане американскими океанографическими экспедициями. Лишь теперь, когда мы знаем, что такое погонофоры, эти уникальные экземпляры «дождались» своих исследователей. В 1963 г. английский зоолог Д. Карлайл писал: «Когда в 20-х годах английское исследовательское судно «Дискавери II» работало в Антарктике и Субантарктике, одна из обычнейших неприятностей при добывании донных животных с больших глубин заключалась в том, что после 10 или 12 часов работы драга поднималась, забитая массой каких-то волокон. Очень часто мешок драги был настолько заполнен этой противной массой «gubbins», что исключалась возможность получения какого бы то ни было материала, интересного в биологическом отношении, и весь улов после быстрого и грубого осмотра выбрасывался за борт. Это случалось так часто, что биологи на борту судна употребляли шуточное наименование «Gubbinidae» в качестве названия «семейства» для этого досадного материала». Вспоминая этот период па борту «Дискавери II», профессор сэр Алистер Xарди сказал автору этой главы, что «Gubbinidae», несомненно, были погонофоры. Таким образом, некоторые из ведущих морских биологов того времени выбросили за борт много тонн погонофор. ... Соверншнно очевидно, что они не подозревали о биологической природе «Gubbinidae».

Честь открытия первого представителя погонофор принадлежит французскому зоологу М. Коллери. В 1914 г., изучая кольчатых червей, добытых с большой глубины в районе Малайского архипелага голландской морской зоологической экспедицией на судне «Зибога», он обнаружил нитевидное животное, обитающее в тонкой кольчатой трубочке. Коллери исследовал его и назвал Siboglinum weberi (Siboga — название судна, linum в переводе с латинского — нить; weberi — видовое название в честь зоолога Вебера, начальника экспедиции). Хотя Коллери переисследовал в 1944 г. Siboglinum, выяснить полностью план строения этого животного и его систематическое положение ему не удалось. Вторая находка была сделана почти 20 лет спустя после первой советским зоологом П. В. Ушаковым в Охотском море. В трале, поднятом с глубины 3500 м, оказалось несколько длинных бурых трубок, содержащих животных с венцом щупалец на переднем конце тела. Ушаков описал их в 1933 г. под названием Lamellisabella zachsi (от лат. lamella — пластинка, Sabella — родовое название многощетинкового червя; zachsi — видовое название в честь русского зоолога И. Г. 3акса) и отнес к многощетинковым червям (Polychaeta) — классу давно и хорошо известному, объединяющему множество видов, широко распространенных во всех морях.

Однако шведский зоолог К. Э. Иоганссон, изучив Lamellisabella на разрезах, установил, что это животное ничего общего с многощетинковыми червями не имеет, и в 1937 г. выделил его в новый класс — Pogonophora (от греч. pogon — борода и phoro — несу). Так в системе животного мира среди примерно семидесяти классов появился еще один, установленный для одного вида. Систематическое положение этого класса оставалось темным, а происхождение неясным, поскольку ни строение, ни эмбриональное развитие Lamellisabella не были еще изучены. Но интерес был возбужден, и в специальной зоологической литературе началось оживленное обсуждение систематического положения нового класса.

Немецкий зоолог Ульрих (1950) использовал даже некоторые особенности строения Pogonophora для обоснования старой гипотезы происхождения целомических животных от коралловых полипов — так называемой архицеломатной теории, которая до сих пор пользуется признанием в ФРГ, Бельгии и Швеции. Интересно, что долгое время никому не приходило в голову сравнить животных, описанных Ушаковым и Коллери, и только в 1951 г. автором этого раздела была доказана принадлежность Siboglinum к классу Pogonophora.

С 1949 г. начался новый период изучения погонофор — в морях Дальнего Востока приступил к исследованиям океанических глубин «Витязь», флагман советского исследовательского флота, экспедиционное судно Академии наук СССР. Первые же зоологические сборы «Витязя», сделанные на больших глубинах в Охотском и Беринговом морях и в Курило-Камчатском глубоководном желобе (на глубине более 8000 м), содержали множество различных погонофор. За последующие 25 лет почти непрерывной экспедиционной работы «Витязь» совершил много исследовательских рейсов, участники экспедиций изучали фауну Тихого и Индийского океанов и собрали обильный материал по погонофорам. Против всяких ожиданий, эти животные оказались весьма широко распространенными во многих океанах и морях. Новый материал дал возможность советским зоологам описать более 70 новых видов, построить классификацию погонофор, изучить их план строения и сделать наблюдения над образом жизни и географическим распространением.

Сравнение погонофор с другими животными позволило В. Н. Беклемишеву еще в 1944 г. высказать убеждение, что эта группа заслуживает ранга типа. Однако обоснованная характеристика нового типа погонофор и доказательства принадлежности его к особой эволюционной ветви целомических животных (Coelomata) были даны лишь в 1955 и 1975 гг. автором этого раздела, изучившим главные особенности строения и эмбрионального развития Pogonophora. К числу других существенных открытий относятся выяснение строения и эволюции щупальцевого аппарата, установление особенностей раннего развития зародыша, выяснение химического состава трубки и пигмента крови, обнаружение особого заднего отдела тела, открытие нового класса в этом типе животных и объяснение способа питания погонофор.

Области роста погонофорНа заднем конце длинного тела животного имеется крошечный, снабженный щетинками участок, который долго оставался неизвестным, несмотря на то что через руки исследователей прошли тысячи погонофор. Это объясняется тем, что этот отдел тела помещается в заднем, очень нежном и тонкостенном участке трубки, который легко обрывается и теряется или вообще не попадает в трал, оставаясь на дне моря в глубине ила.

В настоящее время погонофоры найдены почти во всех морях, даже там, где донная фауна ранее была хорошо изучена, например в Баренцевом море близ Мурманского побережья, в проливе Скагеррак у берегов Швеции, в западной части Атлантического океана, в Средиземном море, в фиордах Норвегии, в Японском море. Около 40 лет назад мы знали лишь 3 вида погонофор, ныне известно около 150 видов. Судя по тому, что все время и в разных районах описываются новые виды, и учитывая слабую изученность фауны Мирового океана, естественно предположить, что действительное видовое разнообразие погонофор выражается четырехзначным числом.

Погонофоры — в большинстве обитатели больших глубин. Почти половина известных видов живет глубже 3000 м. Исключительно глубоководными являются лишь 25% видов, большей частью это эндемики глубоководных желобов — Курило-Камчатского, Японского, Бугенвильского в Тихом океане и Яванского желоба в Индийском океане. Около 30% видов ни разу не встретились глубже 1000 м, а около 10% живут на мелководье не глубже 300 м. Исключительно широким вертикальным распределением отличается Siboglinum caulleryi — форма, обычная в Охотском море, где она встречается даже на глубине около 20 м, но найденная также в пучине Курило-Камчатского желоба на глубине 8100 м.

Благоприятствующими условиями существования погонофор являются низкая температура (от —1,3 до +13°C) и нормальная соленость воды. По-видимому, глубоководность погонофор обусловливается прежде всего тем, что в море наиболее холодная вода занимает более глубокие горизонты. С другой стороны, мелководные виды распространены в северных областях, где прибрежные воды подвержены сильному охлаждению. Таковы Siboglinum caulleryi в Охотском море, Nereilinum murmanicum в Баренцевом море, Galathealinum arcticum и Siboglinum hyperboreum в Северном Ледовитом океане.

Впрочем, огромные колонии гигантских погонофор Riftia pachyptila процветают близ термальных источников Галапагосского рифта в Тихом океане при температуре воды до 22°С (на глубине 2450 м).

Погонофоры обычно встречаются на илистом грунте. Нередко на твердых и длинных трубках Polybrachia, Lamellisabella и некоторых других поселяются различные сидячие беспозвоночные: фораминиферы, губки, гидроидные полипы, актинии, многощетинковые черви, мшанки, асцидии и даже мелкие стебельчатые морские лилии. Расположение этих «обрастателей» показывает, что передняя часть трубки выдается над поверхностью дна, поднимаясь более или менее вертикально, тогда как ее задняя часть погружена глубоко в ил. Замечательно, что трубка открыта с обоих концов. Через переднее, более широкое отверстие выставляется наружу крона щупалец и передний конец тела, через заднее, очень узкое отверстие может высовываться только маленький сегментированный задний отдел тела, который, перистальтически сокращаясь, производит работу копательного органа. Трубка надстраивается сзади. В результате она все время удлиняется, все глубже и глубже погружаясь задним концом в грунт. Щетинки и сегментация заднего участка тела, таким образом, не что иное, как необходимые приспособления, облегчающие закапывание.

Трубочка сверлящей погонофоры SclerolinumИзвестно, кроме того, что некоторые погонофоры пронизывают своими трубками плотный субстрат и даже очень твердые затонувшие куски древесины. Таков описанный Веббом Sclerolinum brattstromi и найденный в 1959 г. экспедицией на судне «Витязь» на дне Яванского желоба (около 6000 м) Sc. javanicum. Нет сомнений в способности этих животных сверлить каким-то образом очень прочное дерево, но остается совершенно загадочным, как это происходит.

Погонофоры не способны покидать свою трубку, так как не приспособлены к передвижению на открытом месте. Внутри трубки они, однако, могут быстро перемещаться, то высовывая наружу передний конец тела со щупальцами, то уходя глубоко в трубку. В этом отношении они напоминают некоторых живущих в трубках многощетинковых червей. По длине трубка превосходит в несколько раз животное. Для опоры на внутреннюю поверхность трубки служат хитиноидная уздечка, многочисленные прикрепительные сосочки, или папиллы, зубчатые щетинки поясков. Тело погонофор может сильно вытягиваться и сокращаться. При раздражении или при опасности высунувшееся наружу животное мгновенно исчезает в глубине трубки вследствие простого сокращения мощной продольной мускулатуры, а прочное закрепление задней части тела, безусловно, облегчает это «движение бегства».

Погонофоры, поднятые на палубу с большой глубины, не обнаруживают движений, но остаются некоторое время живыми, если их содержать в холодной воде. Английские зоологи супруги Саусвард содержали погонофор (из рода Siboglinum) в аквариуме при температуре +5 °С. Однако животные не проявляли никакой активности в течение многих дней. Затем удалось установить, что Siboglinum, подобно многим морским животным, активен лишь в темноте и что красный свет не препятствует его активности.

Очень древнее происхождение погонофор не оставляет сомнений. Их ископаемые трубки, описанные под названием сабеллитид (Sabellitida), известны начиная с верхнего венда (позднего докембрия). Палеонтологи различают два семейства сабеллитид и целый ряд родов и видов (Б. С. Соколов, 1965). Синие кембрийские глины, на уровне которых проходят линии Ленинградского метро, особенно богаты трубками Sabellitides.

Внешнее строение погонофоры из семейства PolybrachiidaeПогонофоры относятся к числу самых вытянутых животных. Их тело нитевидно или шнуровидно. Длина его обычно в 100—500 раз превышает ширину. Размеры тела варьируют очень широко. К числу миниатюрных форм относится, например, Siboglinum minutum из Берингова моря, тело которого длиной не более 5,5 см при ширине менее 0,1 мм. Таких мелких форм очень много, особенно в родах Siboglinum и Sclerolinum. К крупным погонофорам принадлежат Spirobrachia grandis, длиной не менее 25 см при диаметре туловища до 2,5 мм, и более тонкая Zenkevitchiana longissima, достигающая 30 см. Однако самой крупной формой является обитающая в восточной части Тихого океана близ Галапагосских термальных источников Riftia pachyptila. Некоторые экземпляры этого вида — длиной до 1,5 м и диаметром 3,5 см. Красные султаны их щупалец — длиной до 20 см, а белые трубки иногда превышают 3 м. Мелкие и среднего размера формы полупрозрачны, бесцветны или беловаты, сквозь стенку тела просвечивают наполненные красной кровью кровеносные сосуды, придающие щупальцам розовый или ярко-красный цвет. Крупные Spirobrachia grandis и Galathealinum arcticum окрашены довольно ярко, первая в кирпично-красный, вторая в розовато-коричневый цвет.

Передний конец тела самца Oligobrachia dogieliВнешний вид животных весьма своеобразен. Их червеобразное цилиндрическое тело состоит из четырех отделов. На самом коротком, первом отделе тела располагаются очень длинные щупальца и головная лопасть. Несколько более длинный второй отдел у части погонофор несет пару косых кутикулярных ребрышек, или килей, называемых уздечкой; они служат для опоры передней части тела на край устья трубки. Третий отдел — туловище — самый длинный; он значительно меняется от переднего конца к заднему. В нем различаются два главных участка — передний преаннулярный, простирающийся до особых поясков, состоящих из рядов зубчатых щетинок, и задний, лежащий позади поясков,— постаннулярный. Наконец, четвертый отдел тела представляет собой небольшой сегментированный участок, несущий парные палочковидные щетинки.Задний щетинконосный отдел тела Siboglinum caulleryi

По-видимому, более примитивные формы имеют по 4—6 длинных щупалец, но у большинства число их в процессе эволюции увеличилось до нескольких сотен и даже тысяч. С другой стороны, у некоторых форм произошла редукция щупалец до одной пары (как у Nereilinum murmanicum) или до одного левого щупальца (как у видов Siboglinum). На щупальцах обычно расположены ряды очень нежных и тонких пиннул, или ворсинок.

Поперечный разрез кроны щупалец Lamellisabella zachsiУ многих погонофор щупальца просто прилегают друг к другу, но у Lamellisabella и Spirobrachia они спаяны между собой. У первого рода, который имеет круговое расположение щупалец, при этом образуется полый щупальцевый цилиндр, а у второго формируется щупальцевая пластинка, свернутая спирально наподобие рулона бумаги. Щупальца, богато снабженные кровеносными сосудами, выполняют функцию дыхания и питания.Погонофора Spirobrachia beklemischevi, извлечённая из трубки

Очень характерными образованиями туловища являются прикрепительные сосочки, или папиллы. Это небольшие округлые или грушевидные подушечки, обычно снабженные маленькими хитиноидными пластинками. У более примитивных погонофор они слабо развиты, представлены неопределенно большим числом и беспорядочно рассеяны на поверхности туловища. У более развитых родов и видов передние папиллы принимают правильное расположение, а именно лежат на спинной стороне попарно и метамерно. Общее число папилл при этом сильно сокращается. В ряду высших форм количество передних метамерных папилл постепенно возрастает и, наконец, почти все папиллы туловища становятся метамерными.

Преаннулярная область туловища отличается наличием широкой ресничной полоски на брюшной стороне. Судя по связи с брюшным нервным стволом, это орган чувств (может быть, орган химического чувства).

В средней части туловища лежат 2 или 3 пояска очень мелких зубчатых щетинок, которые служат для прикрепления тела к внутренней поверхности трубки. Позади поясков находится длинный постаннулярный участок туловища, отличающийся развитием железистых папилл. Задний отдел тела несет метамерные щетинки, облегчающие животному копательные движения. Однако у примитивного Sclerolinum мельчайшие щетинки здесь расположены беспорядочно.

Покровы погонофор состоят из однослойного эпителия, богатого одноклеточными железами и почти сплошь покрытого кутикулой. Под кожным эпителием лежит слой кольцевых мускульных волокон, за которым располагается мощный продольный мускульный слой. Имеются многочисленные многоклеточные железы, открывающиеся протоками на поверхность тела; они выделяют вещество трубки.

Хорошо развитая полость тела имеет собственные стенки и, следовательно, представляет вторичную полость тела, или целом.

Схема строения переднего конца тела погонофорУ основания щупалец спереди лежит непарный мешковидный или подковообразный целомический мешок. Как показали эмбриологические исследования, это левый целом первого отдела тела; он связан с целомическими каналами щупалец и поддерживает в них давление полостной жидкости. В этот мешок целома открываются внутренние концы пары выделительных каналов. В остальных отделах тела есть свои парные целомические мешки.

Нервная система крайне примитивна и целиком залегает в толще кожного эпителия. Она представлена почти сплошным нервным сплетением, клетки и волокна которого образуют сгущения на брюшной стороне тела — мозг в области первого отдела тела и продольный нервный ствол, проходящий вдоль всего тела. От мозга отходят нервы щупалец.

Кровеносная система состоит из продольного спинного сосуда, по которому кровь течет вперед, и брюшного сосуда, несущего кровь назад. Спинной сосуд у основания щупалец снабжен мускулистым сердцем, сокращения которого проталкивают кровь в приносящие сосуды щупалец. У представителей отряда Athecanephria к сердцу с брюшной стороны прилегает мешковидный участок целома — околосердечная сумка, или перикард, представляющий собой сместившийся правый целом переднего отдела тела. В брюшной сосуд кровь поступает из выносящих сосудов щупалец. В задней части туловища оба продольных сосуда соединены многочисленными поперечными ветвями. Кровь погонофор имеет красный цвет и содержит гемоглобин.

Органами выделения служат целомодукты первого отдела тела. Это длинные ресничные каналы, связывающие передний целом с внешней средой. Их наружные отверстия лежат на спинной стороне тела.

Погонофоры раздельнополы. Самцы и самки не различаются по внешнему виду. У самцов сперматозоиды развиваются в паре очень длинных семенных мешков, лежащих в задней части туловища. От семенных мешков отходит пара семяпроводов, тянущихся вперед до передней границы туловища, где они открываются наружу на спинной стороне тела. В них формируются многочисленные уплощенные или веретеновидные перепончатые сперматофоры с очень длинной нитью. У самок пара яичников занимает переднюю часть туловища. Зрелые яйца сначала попадают в полость тела через разрыв стенки яичников, потом выводятся наружу по яйцеводам.

Самка откладывает яйца в переднюю часть собственной трубки, в которой и протекает все эмбриональное развитие.

На первый взгляд дробление яйца происходит так же, как у кольчатых червей и моллюсков, т. е. по спиральному типу. Однако вся мезодерма образуется у погонофор за счет передней части зародыша (квадранта В), а не задней его части (квадранта D, как у аннелид). Кроме того, у погонофор целом образуется из карманообразных выпячиваний первичной кишки, лежащих спереди (т. е. энтероцельно, как у вторичноротых животных), тогда как у кольчатых червей — посредством размножения двух первичных мезодермальных клеток, расположенных сзади (т. е. телобластическим путем). Общий ход эмбриогенеза у погонофор, следовательно, не имеет почти ничего общего с таковым кольчатых червей.

Личинка Siboglinum fiordicumИз яйца развивается личинка с двумя ресничными поясками, обладающая кишечником. Тело ее вскоре делится на четыре отдела. Соответственно делится и целом. На заднем отделе появляются метамерные щетинки. Затем личинка покидает трубку матери, выделяет собственную трубку и начинает закапываться в грунт, сначала передним концом, а затем с помощью заднего отдела. В это время кишка личинки, вначале богатая питательным желтком, рассасывается, и животное переходит к новому типу питания.

Как уже говорилось, во взрослом состоянии погонофоры полностью лишены пищеварительной системы. Вопрос о том, как они питаются, долго вызывал споры. Было высказано несколько различных гипотез. Сперва предположили, что щупальца служат для извлечения из воды путем фильтрации частиц детрита и бактерий, которые могли бы затем перевариваться в межщупальцевом пространстве (наружное пищеварение) и всасываться щупальцами. По другой гипотезе, питание совершается целиком путем всасывания поверхностью тела растворенных в воде органических веществ. Действительно, известно, что многие морские животные — моллюски, кольчатые черви, иглокожие, оболочники и др. — в какой-то мере способны всасывать из морской воды аминокислоты, например глицин. Однако реальный ответ на поставленный вопрос оказался удивительным и совсем неожиданным. Он был получен при изучении обмена веществ гигантских погонофор рифтий (Riftia pachyptila) и других представителей красочной фауны, обитающей близ подводных термальных источников, где теплая вода чрезвычайно богата соединениями серы.

Стенка туловищного целома у погонофор образует особую губчатую ткань, богатую запасными питательными веществами и пронизанную кровеносными сосудами. Она была названа трофосомой. Физиологи обнаружили, что у Riftia этот орган содержит многие энзимы, участвующие в метаболизме серы и необходимые для обмена веществ аутотрофных организмов. Оказалось также, что трофосома Riftia переполнена аутотрофными бактериями, окисляющими серу сероводорода. Освобождающаяся при этом энергия используется в процессе хемосинтеза богатых энергией органических веществ из неорганических, протекающего при участии бактерий в трофосоме. Бактерии, таким образом, обеспечивают своего хозяина постоянным притоком питательных веществ. Следовательно, Riftia, находящаяся в симбиотических отношениях с сероокисляющими бактериями, в отличие от большинства организмов, населяющих Землю, существует не благодаря фотосинтезу, а за счет хемосинтеза. Исследования мелких погонофор (Siboglinum, Oligobrachia и др.), обитающих в «нормальных» условиях морского дна, показали, что и у них в трофосоме имеются симбиотические сероокисляющие бактерии и что значительную долю питательных веществ они получают за счет хемосинтеза, но могут также всасывать растворенные в морской воде органические вещества (например, аминокислоты) через щупальца и поверхность тела.

Трубки погонофорХитиновые трубки погонофор имеют почти цилиндрическую форму, длина их колеблется от нескольких миллиметров (у Sclerolinum) до 3 м (у Riftia). У одних форм трубка нежна и эластична и обладает характерной кольчатостью, у других имеет беловатые пергаментообразные стенки, у третьих отличается прочностью и твердостью. Детали строения трубки используются как хорошие видовые признаки.

Мнения о систематическом положении Pogonophora расходятся. Многие ученые западных стран сближают погонофор с кольчатыми червями, основываясь главным образом на спиральном дроблении у тех и других и на наличии метамерных щетинок и сегментации, хотя последняя и ограничена у погонофор задним отделом тела. При этом Annelida и Pogonophora рассматриваются обычно как сестринские типы. Однако погонофоры имеют значительные отличия от всех иных эволюционных стволов целомических животных (Coelornata). Свойственная им форма спирального дробления не встречается в других группах животного царства, а тем более ее сочетание с энтероцельным способом образования целома. Последний совершенно чужд аннелидам, но характерен для Deuterostomia и Ghaethognatha. Вместо сегментации, т. е. разделения тела на сегменты (от переднего конца к заднему, как это характерно для аннелид), у погонофор имеет место регионация, иначе говоря, разделение тела на отделы (начиная с заднего, подобно тому, как это происходит у вторичноротых, щупальцевых и щетинкочелюстных). Наличие щетинок — признак, общий не только с аннелндами, но также с плеченогими и щетинкочелюстными. Способность к развитию этих сходных, но не гомологичных образований в столь различных группах животных говорит об их отдаленном родстве.

Особого пояснения требует вопрос о природе сегментации заднего отдела тела у погонофор.

Как сказано выше, он является копательным органом, совершающим почти Непрерывно перистальтические движения. Было, однако, показано, что необходимым структурно-физиологическим условием для этой работы является развитие расчлененного «гидроскелета» в виде сегментированного целома. Таким образом, «сегменты» на заднем конце туловища погонофор не являются гомологами сегментов аннелид. Очевидно, полимерная сегментация независимо возникала среди Coelornata трехкратно: у аннелид, погонофор и хордовых.

По мнению автора этого раздела, погонофоры составляют особый надтип, входящий в состав подотдела Coelornata наравне с четырьмя другими надтипами: Trochozoa, Tentaculata, Chaetognatha и Deuterostomia.

Тип погонофор в настоящее время делят на два класса: френуляты, или уздечковые (Frenulata), и афренуляты, или безуздечковые (Afrenulata), которым некоторые авторы придают ранг подтипа. Однако Afrenulata изучены еще недостаточно, многое в их организации остается неясным, ничего еще не известно об их эмбриональном развитии.

В начало страницы

 

А. В. Иванов. Тип Погонофоры (Pgonophora). Жизнь животных. Том второй / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru