О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       
 

Тип Иглокожие
(Echinodermata). Часть 1

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ

Часть 1, Часть 2 , Часть 3

 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Иглокожие (Echinodermata)

Иглокожие представляют собой самостоятельный и весьма своеобразный тип животного мира. По плану строения они совершенно не сравнимы ни с какими иными животными и благодаря особенностям организации и оригинальной форме тела, напоминающей звезду, цветок, шар, огурец и пр., издавна привлекали к себе внимание. Название «иглокожие» дано еще древними греками. В античное время уже различали среди животного мира морских звезд, голотурий и морских ежей, и история изучения этих животных связана с именами Аристотеля и Плиния. В XVIII и в начале XIX в. ими занимались такие видные ученые, как Клейн, Линней, Ламарк и Кювье. Однако большинство старых зоологов относили иглокожих либо к червям, либо к кишечнополостным.

Название лучистые, или зоофиты, сохраняется за иглокожими вплоть до 1847 г., когда Фрей и Лейкарт выделили их в самостоятельный тип, указав на значительные отличия иглокожих от лучистых, в частности от кишечнополостных животных.

Последующие работы таких ученых, как Людвиг, Агассиц, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников, Тиль, Безер, Фишер, Мортенсени др., значительно расширили представление о систематике, анатомии и эмбриологии иглокожих, о родственных отношениях между отдельными представителями этого типа. И. И. Мечников, изучая развитие иглокожих, установил их родство с кишечножаберными и доказал, что ветвь иглокожих близка ветви хордовых животных. Датским ученым Мортенсеном была не только разработана система для современных и ископаемых классов иглокожих но и дана классификация их личинок параллельно системе взрослых. Это особенно важно, так как личинки иглокожих очень своеобразны, весьма отличны от взрослых форм, ведут пелагический образ жизни и долгое время считались самостоятельными организмами.

Среди советских исследователей, особенно много сделавших для изучения иглокожих, прежде всего необходимо отметить A. M. Дьяконова и Д. М. Федотова.

За последние 20 лет значительно активизировали свои исследования палеонтологи. В американском многотомном издании «Палеонтология беспозвоночных» (Treatise on Invertebrate Paleontology. Echinodermata. 1966, 1967, 1978) большое внимание уделено и иглокожим. Было обнаружено много новых форм. Все это привело к пересмотру системы иглокожих.

С начала XX в. (со времени Безера) в науке прочно установилось деление иглокожих на два подтипа: стебельчатые иглокожие (Pelmatozoa) и свободноживущие иглокожие (Eleuterozoa). В типе насчитывали 13 классов. Такое деление и сейчас находит много сторонников, особенно среди эмбриологов и зоологов. После работ палеонтологов, среди которых надо прежде всего отметить работы Моора, Фелла, Убагса, Дарема, Филипа и др., все больше сторонников завоевывает система деления иглокожих на 4 подтипа: гомалозои (Homalozoa), пельматозои (Pelmatozoa), эхинозои (Echinozoa) и астерозои (Asterozoa), включающих более 20 классов (Эта система вызывает много замечаний и требут доработки).

Ископаемые иглокожиеИглокожие появились на Земле давно, свыше 580 млн. лет назад. Обладание известковым скелетом способствовало довольно хорошему сохранению их в ископаемом состоянии. Остатки этих животных находят уже в отложениях раннего кембрия. Древние иглокожие достигали в палеозойскую эру значительного разнообразия форм. Здесь имелись представители 22 классов всех 4 подтипов. Наиболее древние и примитивные классы относились к подтипу гомалозои: ктеноцистоидеи (Ctenocystoidea), гомостелии (Homostelea), стилофоры (Stylophora) и гомоиостелии (Homoiostelea). Они имели мешковидное сдавленное тело, лишенное радиальной симметрии, и обладали рядом признаков, сближающих их с низшими хордовыми. Гомалозои сильно обособлены от остальных иглокожих, они появились в кембрии и исчезли в девоне. Характерные же черты типа иглокожих получают развитие у представителей подтипов пельматозой, эхинозой и астерозой.

Среди 7 классов пельматозой наиболее древними были эокриноидеи (Eocrinoidea), известные с кембрия до силура. От них, вероятно, произошли известные с ордовика классы ромбифер (Rombifera), диплопорит (Diploporita) (В некоторых сводках ромбиферы и диплопориты рассматриваются в качестве отрядов или подклассов класса цистоидей (Cystoidea)), бластоидей (Blastoidea), парабластоидей (Parablastoidea) и паракриноидей (Paracrinoidea). В связи с прикреплением к субстрату у них развилась радиальная симметрия, причем можно было наблюдать появление пятилучевой симметрии. Они господствовали в морях 500—400 млн. лет назад, ромбиферы и диплопориты исчезли в девоне, а бластоидеи — в перми.

Среди всех пельматозой только виды класса морских лилий (Crinoidea) встречаются в современной фауне. Вымершие морские лилии, представленные в ордовике, силуре, девоне и карбоне (согласно Фишеру, 5 тыс. видов), почти полностью вымерли к концу палеозоя. Однако в начале мезозоя, приблизительно 200—180 млн. лет назад, появилась новая группа морских лилий — подкласс артикулят (Articulata), представители которого не только сохранились до наших дней, но и достигают большого расцвета в настоящее время.

Эволюция древних классов подтипа эхинозой тоже прошла в палеозое, и до нашего времени дошло лишь 2 класса из 8, отнесенных к этому подтипу. Среди вымерших классов эхинозой наиболее древними были раннекембрийские камптостроматоидеи (Camptostromatoidea) и геликоплакоидеи (Helicoplacoidea). Последние имели веретеновидный, сжимавшийся и расширявшийся панцирь со спирально расположенными складками, рот и апикальное поле, помещавшиеся на противоположных полюсах.

Существовавшие с кембрия до перми эдриоастероидеи (Edrioasteroidea) уже обладали пятилучевой симметрией. Они располагались на субстрате ртом кверху. Большинство из них прирастало к субстрату широкой поверхностью тела,, и только очень немногие имели стебелек или вообще не были прикреплены. Ранее их включали в подтип пельматозой и считали возможными предками морских звезд. Последнее время палеонтологи, учитывая предположения Фелла, выводят их из общего эхинозойного ствола. От них, возможно, произошли эдриобластоидеи (Edrioblastoidea) и циклоцистоидеи (Cyclocystoidea), известные из ордовика.

Офиоцистиоидеи (Ophiocistioidea), которых найдено около 10 видов, появились в ордовике и в карбоне исчезли. Тело их имело дисковидную или шаровидную форму, было лишено выступающих лучей и сплошь покрыто пластинками. Рот помещался в центре стороны, обращенной к субстрату, и был снабжен крепкими подвижными челюстями. Происхождение офиоцистиоидеи не ясно, но они обнаруживают некоторое сходство с морскими ежами.

Из всех классов эхинозой только морские ежи (Echinoidea) и голотурии (Holothurioidea), возникшие в ордовике свыше 450 млн. лет назад, встречаются и в современной фауне. Самыми древними морскими ежами были представители небольшого отряда ботриоцидароид (Bothriocidaroida), которые вымерли в верхнем ордовике, не оставив потомства. Наиболее многочисленной среди палеозойских морских ежей была группа отряда лепидоцентроид (Lepidocentroida), достигшая расцвета в карбоне и вымершая в перми. С лепидоцентроидами очень сходны современные ежи семейства эхинотуриид, правда, найденные в ископаемом состоянии только с юры. Почти все остальные современные ежи начинают эволюцию тоже с юры, но виды отряда цидароид (Cydaroida) появились значительно раньше, уже в девоне. Расцвет их приходится на мезозой, а в современной фауне они представлены относительно небольшим числом видов.

Геологическая история голотурий известна мало вследствие отсутствия у них сплошного скелета. Однако это древняя группа, так как спикулы (склериты) вымерших голотурий известны из среднего ордовика. Вполне возможно, что это были животные с удлиненной формой тела, с кожистыми покровами, без сплошного наружного скелета.

Последний подтип — астерозои — представляет собой наиболее компактную группу. Происхождение его остается неясным, но все 3 класса подтипа — сомастероидеи (Somasteroidea), морские звезды (Asteroidea) и офиуры (Ophiuroidea) — известны с ордовика и имеют много общего. Все они звездообразной формы, и многие видят в сомастероидеях (с их легким, подвижным скелетом) предков морских звезд и офиур. Вымершие морские звезды имели грубый, прочный скелет, состоявший из отдельных пластинок. В ископаемом состоянии обнаружено около 300 видов. В конце мезозоя отмечен некоторый подъем в их развитии и сейчас это процветающий класс.

Древние офиуры обладали рядом признаков, сближающих их с морскими звездами. Они имели открытую амбулакральную борозду и не имели характерных черт настоящих офиур. Среди них встречались виды, которые были гигантами даже по сравнению с позднейшими типичными офиурами. Такие офиуроподобные формы вымерли в верхнем карбоне, где возрастает число видов настоящих офиур, но заметная их эволюция начинается в мезозое и продолжается вплоть до настоящего времени. В современных морях офиуры наиболее многочисленны по числу видов среди всех иглокожих.

Вымерших иглокожих обнаружено свыше 13 000 видов, а ныне живущих насчитывается немногим более 6 000 видов.

Среди современных иглокожих различают 5 классов:

Морские лилии (Crinoidea). К этому классу относятся животные, напоминающие цветы, лучи ветвятся, рот и анальное отверстие расположены на стороне, обращенной вверх.

Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea). Животные, относящиеся к этому классу, имеют тело мешковидной или червеобразной формы, рот и анальное отверстие почти всегда лежат на разных концах тела.

Морские ежи (Echinoidea). К этому классу относятся животные, форма тела которых почти шарообразна, рот и анальное отверстие находятся на разных сторонах.

Морские звезды (Asteroidea). Животные этого класса имеют звездообразное (пяти- или многолучевое) тело, рот находится в центре нижней стороны, обращенной к субстрату, анальное отверстие— на противоположной стороне.

Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuroidea). К этому классу относятся животные, очень похожие на морских звезд, но с лучами, резко обособленными от диска, анальное отверстие отсутствует.

Размеры тела иглокожих обычно колеблются в пределах от 5 до 50 см, но имеются виды, длина которых не превышает нескольких миллиметров, а у других, наоборот, может доходить до 5 м.

Известные нам классы иглокожих очень своеобразны и весьма отличаются друг от друга, но, несмотря на большое многообразие форм, они имеют целый ряд признаков, свойственных только этим животным, которые указывают как на общность происхождения всей группы, так и на своеобразный путь ее эволюции. Действительно, лишь иглокожие обладают особой водоносной (амбулакральной) системой, состоящей из серии тонкостенных каналов, наполненных жидкостью, имеют лучистый план строения, обычно кратный 5, и сильно развитый скелет, который по происхождению, в отличие от скелетов других беспозвоночных животных, является внутренним.

Схема строения амбулакральной системы морской звездыАмбулакральная система у большинства форм служит для движения, осязания, а у морских лилий, офиур и некоторых ежей выполняет дыхательную функцию. Она в наиболее типичном случае состоит из кольцевого канала, окружающего ротовое отверстие с внутренней стороны, и 5 радиальных каналов, отходящих от кольцевого и заканчивающихся слепо или небольшим чувствительным отростком. Радиальные каналы, проходя по внутренней стороне луча, дают попарно боковые веточки к ножкам, которые называются амбулакральными. Амбулакральные ножки представляют собой тонкие цилиндрические, очень растяжимые трубочки, обычно снабженные на конце присоской, реже лишенные ее. У основания каждой ножки находится тонкостенный пузырек, или ампула. Между радиальными каналами (интеррадиально) от кольцевого канала отходят тонкостенные, сильно растяжимые, часто очень больших размеров мешки — полиевы пузыри, служащие резервуарами жидкости амбулакральной системы. Число полиевых пузырей сильно варьирует, иногда их бывает несколько даже в одном интеррадиалыюм промежутке, у некоторых форм они вообще могут отсутствовать. Межрадиально с кольцевым каналом соединяется непарный каменистый канал, названный так за твердость своих обызвествленных стенок. Каменистый канал соединяется с лежащей у большинства форм на поверхности тела особой мадрепоровой пластинкой, или мадрепоритом. Мадрепоровая пластинка пронизана мельчайшими отверстиями — порами, через которые в амбулакральную систему поступает морская вода.

Детали строения и функции амбулакральной системы могут претерпевать ряд изменений как у различных классов, так и в пределах одного класса, отряда и даже семейства иглокожих. Так, у части голотурий радиальные каналы укорачиваются до коротких обрубков или вообще исчезают. У некоторых морских звезд, офиур и голотурий бывает несколько каменистых каналов и несколько мадрепоровых пластинок, причем у большинства голотурий каменистый канал теряет сообщение с наружной средой и вместе с мадрепоритом свисает в полость тела. У морских звезд, ежей и представителей одного отряда офиур кольцевой канал имеет особые гроздевидные или мешковидные придатки, состоящие из слепых простых или разветвленных трубочек. Это тидемановы тельца, назначение которых точно не установлено, но предполагают, что в них образуются целомоциты, играющие важную роль в очищении целомической жидкости и амбулакральной системы. Особенно большие изменения в строении и функции претерпевают амбулакральные ножки. Например, у морских лилий они лишены ампул, присасывательных дисков, остроконечны, никогда не служат органами движения, а выполняют чувствительную и дыхательную функции. Две пары ножек, расположенные около рта, превращаются в ротовые щупальца, помогающие при захвате пищи. У многих голотурий у одного и того же экземпляра встречаются как двигательные ножки, снабженные присосками, так и ножки, лишенные присосок, превращенные в сосочки и выполняющие уже другие функции, а у представителей двух отрядов голотурий ножки редуцируются. Ротовые щупальца голотурий представляют собой видоизмененные ножки. Среди морских ежей встречаются виды с разнообразными по форме и функции амбулакральными ножками. У них бывают наряду с двигательными ножками конические, розеткообразные, кистевидные ножки, которые несут уже иные функции.

Несмотря на такое изменение ножек, основное их значение у морских звезд, большинства голотурий и ежей — передвижение по дну морей. В этом случае жидкость амбулакральной системы гонится из кольцевого канала в радиальные, откуда по боковым ветвям поступает в ампулы ножек. Благодаря сокращению мышц жидкость из ампул перегоняется в ножки, которые от этого сильно вытягиваются, и подошвы ножек соприкасаются с субстратом. От этого соприкосновения сокращаются мышцы подошвы (присоски), последняя вдавливается, и между подошвой и субстратом образуется разреженное пространство, обусловливающее прикрепление ножки к субстрату. Прикрепление ножек к субстрату благодаря давлению воздуха и воды и действию клейкой слизи, выделяемой железистыми клетками присоски, столь прочно, что часто при попытке оторвать прикрепившееся животное его ножки обрываются и остаются связанными с субстратом. Последующее сокращение прикрепившихся ножек подтягивает тело животного, а жидкость из сократившейся ножки вновь поступает в расслабленную к этому времени ампулу. Клапаны, находящиеся в ампулах, регулируют наполнение их жидкостью.

Другой характерной чертой иглокожих является лучевая симметрия их тела. Число лучей обычно кратно 5. Тело иглокожих поделено на 10, частей (секторов). Секторы, в которых расположены амбулакральные ножки и радиальные каналы амбулакральной системы, называются амбулакрами или радиусами. Они чередуются с межрадиальными секторами, которые называются интеррадиусами или интерамбулакрами. У разных классов иглокожих радиусы и интеррадиусы выражены различно. У одних они слиты с общим телом животного (голотурии и морские ежи), у других радиусы могут сильно вытягиваться, образуя подвижные или неподвижные лучи, иногда называемые руками. В таких случаях животные приобретают звездообразную форму (звезды, офиуры). Иногда лучи древовидно разветвляются, как у ветвящихся офиур, или становятся перистыми, как у морских лилий. У звездообразных форм число лучей тоже может меняться от 5 до 16 и даже до 50. Изредка среди обычных пятилучевых форм могут попадаться четырех- и шестилучевые экземпляры.

Не менее характерной чертой типа иглокожих, наряду с амбулакральной системой и лучистым планом строения, является наличие у них известкового скелета, заложенного в соединительнотканном слое кожи. Кожа иглокожих состоит из однослойного покровного эпителия, толстого слоя кутиса, или собственно кожи, и слоя ресничного эпителия, ограничивающего вторичную полость тела, или целом. Наружный покровный эпителий у большинства форм (исключение составляют голотурии) снабжен ресничками, расположенными неравномерно. Действие этих ресничек вызывает возникновение на поверхности тела животного токов воды, идущих в определенных направлениях и служащих для подачи пищи, для дыхания и очищения тела от грязи. В наружном эпителии кожи имеется большое количество железистых клеток, выделяющих слизистый, клейкий или ядовитый секрет, а у некоторых видов встречаются железистые клетки, секрет которых вызывает свечение организмов. Здесь также находятся скопления пигментных клеток, придающих иглокожим удивительно красивую и яркую окраску. Кутис, подстилающий наружный эпителий, состоит из соединительной ткани, в которой можно различить три слоя. В нижнем, внутреннем, слое кутиса располагаются мышцы, сильно развитые у голотурий, у которых они входят в состав кожно-мускульного мешка, и значительно редуцированные у морских лилий, ежей и большинства офиур в связи с развитием у них прочного скелета. В наружном слое кутиса, под эпителием, образуются скелетные элементы, поэтому по своему происхождению из мезодермального слоя они скорее соответствуют покровным костям позвоночных животных, чем раковине улиток.

Для построения скелета иглокожие используют карбонат кальция, растворенный в морской воде. По происхождению скелет всех иглокожих является внутренним и возникает в виде мелкого, едва заметного под микроскопом зернышка карбоната кальция внутри клеток соединительной ткани. Это зернышко растет, приобретает трехлучевую форму, выпадает из давшей ему начало клетки и становится межклеточным известковым тельцем. При дальнейшем развитии лучи известкового тельца начинают ветвиться, соседние ветви соединяются друг с другом, замыкая отверстия и образуя мелкие продырявленные пластиночки. Более крупные пластинки скелета формируются путем слияния краев многих мелких пластиночек, поэтому они всегда имеют губчатую структуру. Форма образующихся скелетных элементов специфична и передается по наследству. Она зависит от той роли, которую скелетные элементы выполняют в организме. Хотя форма скелетных элементов иглокожих весьма разнообразна, но всем им присущи оптические и кристаллографические свойства одного кристалла известкового шпата. Поэтому, подобно последнему, каждый скелетный элемент иглокожего обладает двояким лучепреломлением. Однако скелетные элементы иглокожих не являются просто кристаллами известкового шпата, так как у них плотность и показатель преломления меньше, чем у кристаллов известкового шпата. Это биокристаллы, которые возникают в плазме клеток, главным образом из кальцита, с незначительным добавлением органической массы. Поэтому биокристаллы не ограничены плоскостями кристалла, а форма их определяется деятельностью внутриклеточной образовательной плазмы.

Известковый скелет иглокожих может быть развит слабо и состоять из отдельных очень маленьких пластинок чрезвычайно разнообразной формы, что и наблюдается почти у всех голотурий, а также в амбулакральных ножках морских ежей, либо достигать мощного развития (все остальные классы иглокожих). В последнем случае он состоит из хорошо заметных пластинок, которые могут скрепляться неподвижно друг с другом наподобие плотной скорлупы, либо образовывать более или менее рыхлую или плотную сеть, либо соединяться друг с другом подобно позвонкам. Пластинки скелета довольно часто несут на поверхности разнообразные иглы (отсюда и название типа), бугры, мелкие гранулы или особые хватательные органы — педицеллярии.

Среди скелетных элементов, пожалуй, самыми примечательными являются педицеллярии. Они встречаются у морских звезд и морских ежей иногда в очень большом количестве и представляют собой видоизмененные иглы. Часто педицеллярии достигают такой сложности, что трудно бывает себе представить их происхождение от самой обычной иглы скелетной пластинки. Так, у морских звезд, наряду с самыми простыми педицелляриями, сидящими непосредственно на теле животного и представляющими собой 2 иглы, наклоненные друг к другу, либо две (двустворчатые педицеллярии) или несколько створок часто расположенных в ряд (гребенчатые педицеллярии), встречаются педицеллярии с более удлиненными, очень подвижными створками, снабженными зубцами, выростами и сидящими на особом основании. Такие педицеллярии часто образуют пучки или валики вокруг игл и могут прикрепляться к телу животного при помощи мягкой шейки или стерженька. Они очень подвижны, снабжены мышцами, захлопывающими и раскрывающими створки. Основная функция таких педицеллярий — очистка кожных покровов от посторонних частиц, защита мягких частей звезд от повреждений различными мелкими животными. Часто педицеллярии служат и для захвата добычи. У морских ежей педицеллярии верхней стороны панциря, схватив мелкое животное, передает его соседней педицеллярии, та — следующей, и так по всему панцирю вплоть до рта. Иногда педицеллярии используются как органы нападения или защиты и тогда бывают снабжены ядовитой железой. Ядовитые педицеллярии встречаются у морских ежей вместе с другими типами педицеллярий, получившими дальнейшее развитие и усложнение организации по сравнению с педицелляриями морских звезд.

Часть 1, Часть 2 , Часть 3

В начало страницы

 

З. И. Баранова. Тип Иглокожие (Echinodermata). Жизнь животных. Том второй / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru