|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Трахейнодышащие (Tracheata), Надкласс Насекомые (Insecta, или Hexapoda), Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha), Раздел Крылатые насекомые (Pterygota), Отдел Насекомые с полным превращением (Holometabola), Отряд Двукрылые, или Мухи и комары (Diptera), Подотряд Короткоусые круглошовные двукрылые (Brachycera-Cyclorrhapha)
Семейство Тахины (Tachinidae)
Семейство тахин (Tachinidae) чрезвычайно обильно видами, которых насчитывается около 5 000. Его представители развиваются паразитически за счёт различных беспозвоночных, в громадном большинстве случаев за счёт насекомых.
 Тело взрослых мух, особенно брюшко, обычно усажено крепкими щетинками, последний членик усиков сжат с боков. Тахины — солнцелюбивые насекомые, летом их чаще всего можно встретить на цветах, где мухи питаются нектаром или медвяной росой. Однако высокой температуры они избегают и в жаркие часы дня прячутся в укрытиях. Лишь немногим видам тахин свойствен сумеречный период активности.
Хотя оплодотворение происходит в первые часы после появления самок из пупариев, яйца откладываются не сразу. У различных видов тахин для дозревания яиц в яичниках требуется от от 8 до 25 дней. После этого всё поведение самок резко меняется, так как период питания на растениях сменяется периодом интенсивных поисков хозяина.
Способ заражения хозяина различными видами тахин неодинаков. В простейшем случае яйца откладываются на листья растений, которыми питаются гусеницы бабочек, ложногусеницы пилильщиков и другие насекомые. Если тахины паразитируют на личинках насекомых, обитающих в почве, яйца откладываются прямо в почву, а вышедшие из них личинки долгое время мигрируют в поисках хозяина. Однако многие виды тахин проявляют определённую заботу о потомстве, пристраивая яйца на тело будущей жертвы или даже прокалывая покровы и откладывая яйца внутрь тела. Некоторые виды тахин живородящи.
Тахины начинают откладывать яйца только тогда, когда они почувствуют запах животного-хозянна. Присутствие хозяина необходимо прежде всего для видов, откладывающих яйца непосредственно на покровы или внутрь его тела. Но даже в том случае, если яйца откладываются в почву или на растения, они всегда помещаются неподалёку от тех животных, на которых данный вид паразитирует. Некоторые живородящие тахины, которые долго не могут найти хозяина и пристроить потомство, становятся жертвами своих же личинок, которые начинают разрушать внутренние органы в брюшке самки.
Личинки тахин — внутренние паразиты. Единственное исключение — живущая в Индии миобия (Myiobia bezziana), личинки которой высасывают гусениц бабочек-древесниц через покровы, не проникая внутрь тела.
Среди представителей семейства сравнительно немного видов монофагов, развивающихся исключительно за счёт какого-либо одного вида животных. Большинство тахин успешно пристраивает потомство на большом числе различных хозяев, относящихся, однако, к какому-либо одному семейству или отряду, то есть более или менее родственных. Личинки, вышедшие из яиц, проглоченных с пищей, пробуравливают стенку кишечника и с током гемолимфы достигают определённых органов, где проходит их развитие. У одних видов личинки помещаются в надглоточном нервном узле, у других — проникают в слюнные железы или задерживаются в мускульной ткани.
Вырастая, личинки начинают испытывать затруднения в дыхании и обычно прикрепляются задним концом тела к одному из трахейных стволов хозяина так, чтобы дыхальца личинки выходили в просвет трахеи.
Личинки, внедряющиеся в тело хозяина через кутикулярные покровы, также сохраняют входное отверстие открытым, выставляя здесь свои дыхальца. Интересно, что защитные клетки крови хозяина в момент внедрения окружают раненое место, образуя плотный слой. Однако личинка прорывает этот слой и выходит передним концом в полость тела. Задний же её конец закрепляется в характерной воронке, которая образуется из защитных тканей хозяина. В тех случаях, когда личинка паразита ослаблена и не может преодолеть тканевое сопротивление хозяина, её тело полностью обволакивается слоем защитных клеток и личинка гибнет.
Удачно проникшие в тело хозяина личинки начинают питаться его тканями, однако в первый период щадят жизненно важные органы. Лишь в завершающий этап развития личинка выделяет большое количество пищеварительных соков в ткани хозяина, вызывая их полное переваривание. Закончив питаться, взрослые личинки чаще всего выходят через покровы тела и окукливаются в почве.
Обычно в теле хозяина развивается одна личинка паразита или несколько личинок одного и того же вида из одновременно отложенных яиц. Если же в одном хозяине оказываются личинки разных видов или разных возрастов, то побеждает личинка, первая закончившая развитие, так как в период окончательного общего переваривания всех тканей хозяина более молодые личинки гибнут и также перевариваются.
Грозным врагом непарного шелкопряда является тахина стурмия (Sturmia scutellata), паразитирующая в гусеницах только этого вредителя. Самка весной откладывает до 5 000 микроскопических яиц на листья растений, служащих пищей гусеницам. Из проглоченных гусеницей яиц в кишечнике появляются личинки тахины, которые пробуравливают кишечную стенку и размещаются в тканях хозяина. Их развитие идёт медленно, гусеница иногда успевает окуклиться, и взрослая паразитическая личинка выходит уже из куколки. Дальнейшее превращение вида протекает в почве.
Некоторые виды тахин откладывают на листья не яйца, а живых личинок. Паразит гусениц совок тахина архитас (Architas analis), ползая по кормовым растениям хозяина, оставляет на листьях личинок, задний конец которых находится в маленьком плёнчатом колпачке. Этот колпачок плотно прикрепляется самкой к поверхности листа. При приближении гусеницы личинки приподнимают передний конец тела и, улучив момент, вползают на её покровы, а затем проникают внутрь тела. Интересно, что ритм развития паразита регулируется таким образом, чтобы его заключительные этапы прошли в куколке хозяина.
Интенсивно истребляет клопов-черепашек золотистая фазия (Clytiomyia helluo). Самка этого вида откладывает яйца на взрослых клопов, чаще всего на глаза, а личинки затем вбуравливаются в тело жертвы. Тахина-хрущеедка (Microphthalma disjuncta), паразитирующая на личинках хрущей, откладывает яйца в почву, разыскивая по запаху участки, заселённые хрущами. Молодые личинки затем сами завершают поиски хозяина.
Тахины, несомненно, являются самым полезным для человека семейством паразитических двукрылых. Многие виды этих мух были успешно завезены в ряд стран для борьбы с серьёзными вредителями сельского и лесного хозяйства, такими, как колорадский и японский жуки, непарный шелкопряд и другими.
Семейство Кровососки (Hippoboscidae)
 Насколько паразитизм изменяет весь облик животного, можно судить на примере мух из небольшого семейства кровососок (Hippoboscidae). Их плоское и широкое тело с плотно прижатыми крыльями идеально приспособлено к движению в шерсти животных и перьях птиц, кожистые покровы служат надёжной защитой от поранений, исключительная цепкость ног, снабжённых длинными зубчатыми коготками, гарантирует безопасность при передвижении по хозяину, на котором проходит вся жизнь взрослой особи. Колющий хоботок в покое направлен вперёд.
Кровососки — плохие летуны. У некоторых видов крыльев нет вовсе. Поэтому для них было бы нелегко пристроить потомство, если бы их личинки развивались свободно. Приспособление этих двукрылых к паразитизму пошло по пути максимального использования животных как источника пищи. Самки, питаясь кровью, не только поддерживают собственную жизнь, но и обеспечивают пищей личинок.
Яйца кровососок созревают в теле самки, и там же из них выводятся личинки. Пищей личинкам служат выделения специальных придаточных желёз. Яйца в яичниках образуются поочередно, и поэтому самка выкармливает в каждый последующий период времени по одной личинке. Личинка на питательной пище быстро растёт и покидает тело матери только затем, чтобы, забравшись в почву, сразу же окуклиться. Поэтому часто кровососок и некоторых других двукрылых, рождающих готовых к окукливанию личинок, объединяют в группу «куклородных».
В семействе кровососок насчитывается более 100 видов, многие из которых распространены на огромных территориях. Чаще всего их разносят во время перелётов птицы, так как именно на птицах паразитирует большинство видов этого семейства. Считают даже, что в процессе эволюции паразитические мухи-кровососки произошли от мух, первично развивавшихся в гниющих отбросах, накапливавшихся в гнёздах птиц. При похолодании мухи в поисках тепла забирались в перьевой покров птиц и постепенно приспособились к жизни на птицах и к питанию их кровью. Затем круг их хозяев расширился и несколько видов семейства приспособились к паразитированию на млекопитающих.
Иногда некоторые кровососки накапливаются в гнёздах птиц в таком большом количестве, что вызывают гибель птенцов, как, например, кровососка Crataerina pallida, паразитирующая на стрижах. Когда стрижи на зимнее время покидают гнезда, то в них остаются пупарии кровососок. Весной стрижи опять устраивают гнёзда на прежнем месте, и вышедшие из пупариев взрослые кровососки легко находят свои жертвы.
Птичьи кровососки, как правило, могут успешно жить на многих видах птиц. При контакте птиц друг с другом мухи нередко меняют хозяина. Особенно разнообразен видовой состав кровососок на хищных птицах, которые охотятся на других пернатых: в то время, когда хищник поедает жертву, все жившие на ней кровососки перебираются на нового хозяина.
Кровососки, развивающиеся на млекопитающих, обычно более тесно связаны со своим хозяином и не переходят на другие неродственные виды животных. Так, в роде Hippobosca на лошадях и мулах паразитирует Hippobosca equina, на коровах — Hippobosca variegata, на верблюдах — Hippobosca camelina, на собаках — Hippobosca longipennis и так далее.
Паразитируя на домашних животных, кровососки приносят иногда ощутимый вред.
Среди вредных видов широко известен овечий рунец (Melophagus ovinus) — полностью бескрылая кровососка, способная размножаться в таком количестве, что на одной овце нередко насчитывается несколько сотен экземпляров паразита. Самка этой кровососки в течение жизни рождает 20—30 взрослых личинок, которые приклеиваются к шерсти овец специальными выделениями и быстро превращаются в пупарий. Через 20—30 дней из пупария появляется молодая кровососка. В результате интенсивной потери крови овцы истощаются, кожа их воспаляется, шерсть во многих местах выпадает.
Менее вредоносны лошадиная кровососка (Hippobosca equina) и паразитирующая на оленях оленья кровососка (Lipoptena cervi).
Семейство Пчелиные вши (Braulidae)
Семейство пчелиных вшей (Braulidae) известно всего по 3 видам. Пчелиная вошь (Braula caeca) — бескрылая, широкая муха длиной всего 1—1,5 мм с непропорционально большой поперечной головой, короткой грудью и 5-члениковым брюшком. Лапки её массивных крепких ног снабжены коготками и присосками. Её ротовые органы мягкие, не приспособленные к прокалыванию покровов хозяина. Пчелиная вошь живёт на теле пчёл и питается капелькой пищи, которую пчела отрыгивает в ответ на раздражения, наносимые паразитом. Яйца откладываются самкой в ульи пчёл, личинки пробуравливают стенки сотов и питаются их содержимым. Кроме мёда, личинки способны питаться воском. Переваривать воск им помогают симбиотические микроорганизмы, размножающиеся в их кишечнике.
Семейство Кровососки летучих мышей (Nycteribiidae)
О представителях семейства кровососок летучих мышей (Nycteribiidae) известно очень мало. Виды этого семейства встречаются редко и исключительно на летучих мышах. Они очень показательны как следующий шаг по пути приспособления к паразитизму по сравнению с настоящими кровососками.
У них отсутствуют крылья, сильно удлиняются цепкие ноги, голова смещается на дорсальную сторону и откидывается в углубление на груди. Если к этому добавить, что места прикрепления конечностей также несколько смещаются на дорсальную сторону, становится понятным, почему эта муха кажется насекомым, ползающим на спине. Однако все эти приспособления для паразита выгодны, так как делают совершенно гладкой брюшную поверхность тела.
У кровососок летучих мышей отмечены два способа прикрепления рождающихся личинок. Самки большинства видов в этот период покидают хозяина и прикрепляют личинок к какому-нибудь субстрату — на каменные стены пещер, на кору деревьев, на стены чердаков, где мыши прячутся днём, и так далее. Вышедшая из пупария кровососка самостоятельно разыскивает хозяина. Лишь немногие виды прикрепляют рождающихся личинок к шерсти летучих мышей.
Всего в семействе насчитывается около 150 видов. Все они сравнительно мелкие — длина обычной кровососки летучих мышей (Nycteribia pedicularia) всего 2—3 мм. Несмотря на некоторое внешнее сходство кровососки летучих мышей не считаются близко родственными рассмотренному выше семейству Hippoboscidae. Предполагают, что они возникли независимо от двукрылых, которые первоначально развивались на отбросах в убежищах летучих мышей, а затем приспособились к питанию их кровью.
Семейство Стреблид (Streblidae)
Также на летучих мышах паразитируют мухи из семейства стреблид (Streblidae). Они отличаются удлинённым и уплощённым телом, выпуклой головой, на которой имеются глаза, состоящие всего из 7—10 фасеток, недоразвитыми усиками, от которых сохранились всего два членика, и короткими цепкими ногами. Крылья у одних видов стреблид хорошо развиты, у других — укорочены или отсутствуют.
Это в основном тропическая группа мух, представленная в фауне СССР всего одним видом. Они связаны преимущественно с теми группами летучих мышей, которые живут в пещерах большими скоплениями. Жизненный цикл стреблид очень сходен с таковым кровососок.
В Туркмении встречается пещерная стреблида (Nycteribosca kollari) — тёмно-бурая муха длиной около 3 мм, паразитирующая на различных видах летучих мышей.
Часть 1,
Часть 2,
Часть 3,
Часть 4,
Часть 5
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Трахейнодышащие
Надкласс Многоножки
Надкалсс Насекомые
Подтип Жабродышащие, Класс ракообразные
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип неопределён
В начало страницы
|