|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida), Отряд Пауки (Aranei)
Общая продолжительность жизни пауков очень различна. Большинство видов заканчивает жизненный цикл в течение года. У форм умеренного климата обычно зимуют яйца в коконе или молодь. Половозрелость достигается в конце лета, и после откладки яиц взрослые пауки гибнут. В этом случае нередко наблюдается осенне-зимняя диапауза, развитие яиц осенью приостанавливается, несмотря на то что в природе ещё достаточно тепло, и возобновляется только следующей весной после длительного зимнего охлаждения яиц. Среди пауков южных, особенно тропических, районов есть немало таких, которые могут размножаться периодически в течение всего года. В зависимости от длительности жизни взрослых особей поколения либо следуют непрерывно друг за другом, либо накладываются во времени. Таковы и некоторые наши домовые формы, например, Tegenaria (семейство Agelenidae), живущие по нескольку лет. Наиболее долговечны крупные пауки-птицеяды, которые живут не меньше 7—8 лет, а самка Eurypelma californica жила в неволе даже 20 лет.
Большинство пауков живёт оседло в своих постройках — логовищах и тенетах, но немало и бродячих, не имеющих постоянных убежищ. Эволюция паутинной деятельности пауков наглядно проявляется в конструкциях их характерных построек.
Логовища делят на несколько типов: норки, трубки, покрышки, колпачки и другие. Норки выкапываются в почве и служат постоянным жильём или только убежищем, в котором паук проводит день, выходя ночью на охоту. Известны все переходы от простых углублений в почве до сложно устроенных норок, что хорошо прослеживается у мигаломорфных пауков, у ликозид и ряда других. Одни виды делают небольшие углубления или норки, несовершенные ещё по отделке, другие устраивают правильные вертикальные глубокие норки, выстланные паутиной, третьи строят у входа в норку различные дополнительные приспособления из паутины и почвы. Последние совершенствуются в двух направлениях. У одних форм норка удлиняется над входом за счёт паутинной надстройки, другими делается подвижная дверца-крышечка, закрывающая вход. Паутинные надстройки бывают в форме небольшой закраины, вертикальной трубочки или воронки, либо паутинная выстилка норки продолжается в длинную надземную трубку.
Крышечки бывают с шарниром и без него. Нередко свободный край паутинной крышечки утяжеляется частичками почвы, так что она сама захлопывается. У некоторых мигаломорфных пауков крышечка утолщена и затыкает норку наподобие пробки. Обычно паук днём сидит в норке, удерживая крышечку хелицерами, а ночью либо выходит наружу, либо подстерегает добычу, высунувшись из норки. Снаружи крышечка бывает замаскирована частицами почвы, растительными остатками и неотличима от окружающего фона.
У мигаломорфных пауков норки нередко усложняются: имеются ответвления, запасный выход с крышечкой и другие. Паук Rhytidicolus structor, живущий в Венесуэле, устраивает сложную норку из трёх переходящих друг в друга камер с тремя шарнирными крышечками. Защищаясь от врагов, паук удерживает хелицерами наружную дверцу, но, если это не удаётся, переходит в другую камеру, запираясь следующей дверцей. Замечательны защитные приспособления некоторых пауков семейства Ctenizidae. У них брюшко сзади как бы обрублено и образует твёрдый диск такого же диаметра, как вход в норку. Последняя имеет расширения. Паук сидит вниз головой, закрывая вход в норку диском брюшка, а будучи потревожен, уходит вглубь и закрывает диском вход в следующий узкий отрезок норки. Считают, что совершенствование всех этих защитных приспособлении в значительной мере направлено против ос-помпилов, среди которых ряд видов специально охотится на мигаломорфных пауков.
Морфологические приспособления для рытья и жизни в норках выражены у пауков в разной степени, нередко жизнь в норке почти не сказывается на строении паука. Норки роются хелицерами, которые у пауков хорошо развиты и легко приспосабливаются к этой новой функции; при отделке норок паук пользуется паутиной. Наиболее отчётливы приспособления к жизни в норках у мигаломорфных пауков. Их тело компактное, ноги мощные, на хелицерах имеются зубцы для рытья — так называемые «грабли». У некоторых форм пара передних глаз расположена так, что их оси совпадают с осью норки.
Паутинные трубки располагаются на почве, среди камней, на коре деревьев, под корой и тому подобном. Трубка по существу есть паутинная выстилка норки, только вынесенная из неё. Мигаломорфный паук Stothis astuta в зависимости от твёрдости грунта то роет U-образную норку с двумя крышечками, то строит трубку, покрытую частичками почвы. Типичные жилые трубки встречаются в семействах Agelenidae, Dysderidae, Clubionidae и других, а также у многих мигаломорфных пауков. Нередко трубка продолжается в ловчую сеть, имеющую вид воронки или полога.
Логовища-покрышки делаются в виде полотнища или полога, обычно из густой паутинной ткани, на нижней поверхности камней, на земле, под корой, на листьях растений. Особенно распространены они в семействе Drassidae. Тенетные пауки семейства Araneidae, помимо ловчей сети, нередко плетут небольшое логовище в виде колпачка в центре сети или чаще за её пределами. Паук Spilasma artifex устраивает в центре сети колпачок из паутины, подвешенной нитью за вершину. При опасности паук прячется в колпачок, закрываясь паутинным придатком, имеющимся у его устья. Некоторые виды Nemosculus делают на тенетах спирально закрученное логовище, похожее на раковину улитки. Сетевидные логовища, состоящие из неправильного скопления нитей, свойственны многим паукам, особенно семействам Theridiidae и Pholcidae. Между ними и настоящими ловчими сетями нет чёткой границы.
Мешковидные логовища представляют особый тип и встречаются у самых различных пауков наряду с предыдущими типами. Обычно это замкнутый мешок из паутины, в котором укрывается паук в период линьки и зимовки.
В период размножения логовище превращается в гнездо, в нём самка помещает яйцевые коконы. Обычно логовище при этом не перестраивается, но иногда самка плетёт дополнительные устройства. Например, самка Clubiona (семество Clubionidae), живущая в трубке с двумя отверстиями, делает внутри неё мешок для яиц, по конструкции такой же, какой сплетается для линьки. Самки бродячих пауков, папример скакунов, сплетают гнездо специально для кокона и молодых паучков.
Ловчие приспособления пауков очень разнообразны. Бродячие пауки подкарауливают добычу, завладевая ею одним или несколькими прыжками (ликозиды, скакуны и другие). При этом уже у бродячих форм нередко добыча опутывается паутинными нитями. Крупные пауки-птицеяды, высоко подняв добычу в хелицерах, плетут паутинную подстилку, к которой её прикрепляют. Норковые пауки узнают о приближении добычи по касанию к сигнальным нитям, протянутым от устья норки, и, выскакивая, хватают её. Паук Cyrtocarenum (семейство Ctenizidae) ночью выходит из норки и плетёт рядом небольшие тенета. Uroctea durandi (семейство Urocteidae) ловит добычу близ своего логовища, забрасывая её пучками паутинных волокон. Маленький паучок Dipoena tristis (семейство Theridiidae) подкарауливает муравьёв, повисая на нити над почвой поднимает пойманного муравья на ветку растения и здесь высасывает.
Совершенно необычные ловчие приспособления имеют пауки рода Scytodes (семейство Sicariidae). Их громадные ядовитые железы имеют два отдела: передний выделяет яд, а задний — застывающий на воздухе секрет, подобный паутине. Паук опрыскивает добычу из хелицер секретом, который застывает в виде зигзагообразной нити, приклеиваясь к субстрату. Затем паук приближается, убивает добычу и высасывает её. Наряду с хелицеральными у этих пауков имеются и обычные паутинные железы, но их паутина для охоты не используется.
Трудный вопрос о филогенетическом развитии ловчих сетей пауков был разработан упоминавшимся английским аранеологом Бристоу, который показал, что эволюция тенет шла двумя независимыми путями. В одном случае ловчие сети возникли из паутинной выстилки логовищ-норок или трубок. Сначала от входа протягивались сигнальные нити, предупреждающие паука о приближении добычи или врага. Затем возникло воронковидное расширение у входа, которое постепенно превратилось в ловчую сеть типа тента или полотнища. Сидя в паутинной трубке, паук подстерегает добычу, заползающую на сеть,— способ ловли, распространённый в семействе Agelenidae и других. Характерно, что при этом яйцевой кокон всегда бывает спрятан в трубке.
Другое, разнообразное по результатам направление развития тенет наблюдается у пауков, заселивших растительность. Свой кокон они подвешивали к ветвям и листьям и первоначально охраняли его, повисая рядом на паутинной нити. Растянутые от кокона нити служили сигнальными. Прибавлением новых нитей вокруг кокона создавалась неправильная сеть, примером которой служат тенета пауков семейства Theridiidae. Нередко такие сети достигают уже значительного совершенства. Широкопетлистая сеть Theridium имеет вертикальные клейкие нити, образующие ловушку, почти непроходимую для ползающих насекомых. Следующую ступень представляют крышеобразные сети пауков семейств Linyphiidae, Pholcidae и других. Горизонтальный полог или купол из густой паутины поддерживается сверху и снизу вертикальными нитями, натыкаясь на которые, добыча падает на полог. Паук сидит под пологом, где прикрепляется и кокон. Наконец, иногда сбоку устраивается логовище, в котором прячется паук и помещается кокон.
От паутинного сплетения с коконом в центре произошли и колесовидные сети пауков семейств Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae — самый совершенный тип тенет. Такие сети состоят из опорной рамы, натянутой между ветвями или иными предметами, радиусов, соединяющих раму с центральным сплетением, и наложенной на радиусы ловчей спирали. Начиная строить сеть, паук выпускает длинную нить, которая относится течением воздуха и зацепляется за какой-нибудь предмет. Паук ползёт по ней, укрепляет зацепившийся конец, затем спускается и протягивает вторую нить. Поднимаясь по ней и переползая по первой нити, он протягивает третью нить, образующую с остальными двумя треугольную раму. Рама бывает нередко и четырёхугольная. Затем натягивается несколько нитей, пересекающихся в центре рамы, и делаются остальные радиусы, обычно до 30, уже от центра кнаружи. При этом в центре образуется прикрепительная зона. Далее, начиная на некотором расстоянии от последней и двигаясь кнаружи, паук прокладывает так называемую вспомогательную спиральную нить, которая служит опорой при прокладке окончательной ловчей спирали. Последняя прокладывается от периферии к центру, имеет больше витков и, в отличие от всех предыдущих нитей, покрывается липким паутинным секретом. В тех местах, где радиусы горизонтальны, паук просто переходит от одного к другому, но там, где они вертикальны, ему приходится перебирать ногами три стороны ячейки, а нить направлять задней парой ног. По мере прокладки ловчей спирали вспомогательная нить обычно обкусывается и выбрасывается. У пауков группы Cribellatae ловчая спираль может делаться из липкой крибеллярной паутины, а иногда из неё построена и вся ловчая сеть. Если логово располагается за пределами сети, от её центра к пауку тянется сигнальная нить. Чаще колесовидные сети располагаются вертикально, но бывают и горизонтальные.
Варианты колесовидных сетей очень разнообразны. В некоторых случаях сети бывают снабжены паутинными лентами, иногда пушистыми, расположенными радиально или по кругу (так называемые стабилименты). Это характерно для пауков, проводящих всё время в центре сети. К лентам иногда подвешиваются и коконы.
В ряде случаев сеть приспосабливается для активного лова добычи. Среди аранеид Theridiosoma плетёт круговую сеть, но, обкусив несколько радиусов у центра, соединяет их с сигнальной нитью. Последнюю паук подтягивает передними ногами так сильно, что образуются свободные петли и сеть принимает форму купола. Как только насекомое коснется сети, паук внезапно отпускает нить, сеть расправляется и добыча прилипает. Другой интересный пример представляет Mastophora. Вся «сеть» состоит из нескольких нитей, на которых висит паук. Для ловли добычи он выпускает длинную клейкую нить и, держа её в вытянутой передней ноге, размахивает ею, пока к ней не прилипнет насекомое.
Интересно, что активная ловля добычи сходными способами наблюдается и в совсем другой группе, у крибеллятных пауков. Так, паучок Hyptiotes (семейство Uloboridae) делает треугольную сеть, представляющую четырёхлучевой сектор круговой сети. Последний оттягивается сигнальной нитью, свободный конец которой держит паук, будучи сам прикреплён другой нитью, тянущейся из его паутинных бородавок. Достаточно насекомому коснуться сети, как паук начинает то опускать, то подбирать сигнальную нить, пока добыча не запутается. Подбираясь к добыче, паук удлиняет нить, идущую от бородавок, а сигнальную скатывает. После поимки насекомого сеть строится заново. Замечательный пример активной ловли с помощью изменённой колесовидной сети даёт южноафриканский паук Menneus camelus (семейство Dinopidae). Он строит сеть между ветвями деревьев. В середине сети устроена небольшая четырёхугольная рамочка, на которую натягиваются липкие крибеллярные нити. Паук держится на сети двумя задними парами ног, а передними двумя парами держит рамочку. Как только приближается насекомое, паук растягивает за уголки эластичный четырёхугольник и окутывает им добычу.
Часть 1
Часть 2
Часть 3
Часть 4
Часть 5
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Хелицеровые
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|