О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Класс Паукообразные, или
Арахниды (Arachnida) продолжение

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
Часть 1 Часть 2 Часть 3 Часть 4 Часть 5
 

Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida)

Кишечник подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Ротовое отверстие ведёт в расширение — снабжённую мышцами глотку, которая служит для насасывания полужидкой пищи. Глотка переходит в тонкий пищевод, который у некоторых форм, например, пауков, имеет ещё расширение — сосательный желудок. Средняя кишка обычно образует несколько пар слепых выростов, увеличивающих её вместительность и всасывающую поверхность. В брюшке слепые выросты кишечника хорошо развиты и образуют крупный железистый орган — печень. Клетки печени выделяют пищеварительные ферменты, и в них происходит внутриклеточное переваривание пищи. Задний отдел средней кишки образует клоаку, в которой скопляются экскременты и экскрет выделительных мальпигиевых трубок. Отбросы выводятся через короткую заднюю кишку и анальное отверстие. В кишечник арахнид в большинстве случаев попадает только жидкая пища, все крупные частички задерживаются фильтрами предротовой полости и глотки. Будучи прожорливыми хищниками, арахниды способны принимать большое количество пищи и потом долго голодать. Последнее возможно благодаря накоплению питательных веществ в запасной ткани, подобной жировому телу насекомых.

Выделительными органами служат коксальные железы и мальпигиевы сосуды Схема внутреннего строения паука. Первые, как говорилось, представляют остатки целомодуктов — посегментно расположенных выделительных органов предков членистоногих — кольчатых червей. Они состоят из экскреторного мешочка, извитого протока (лабиринта) и выводного канала и сохраняются обычно лишь в числе 1—2 пар, открываясь у оснований ног. Мальпигиевы сосуды арахнид — новообразование. Это 1—2 пары слепо замкнутых, иногда ветвящихся трубочек, которые открываются в кишечник близ клоаки. В клетках их стенок накапливаются экскреты, выводимые затем в клоаку. Выделительную функцию выполняют, кроме того, кишечник, печень, клоака и особые клетки — нефроциты, имеющиеся в полостях между органами. Главный продукт выделения арахнид — гуанин. Это вещество в организме находится в определённых биохимических отношениях с чёрным пигментом меланином, вместе с ним обусловливая окраску покровов.

Строение дыхательной и кровеносной систем тесно связано. Органы дыхания арахнид двойственны по природе. Это органы локализованного дыхания — лёгкие, образовавшиеся из брюшных жаберных ножек водных форм, и органы диффузного дыхания — трахеи, возникающие вновь, как более совершенное приспособление для дыхания атмосферным воздухом Легкие и трахеи арахнид. Каждый лёгочный мешок вдаётся внутрь от щелевидной стигмы. От его внутренней стенки отходят многочисленные листовидные карманы, сложенные подобно страницам книги. В карманах циркулирует кровь, а между ними проникает воздух. Трахеи представляют собой трубки, неветвистые или ветвящиеся, которые доставляют воздух непосредственно к органам и тканям. Их стенки образованы продолжением наружного покрова и выстланы кутикулой, обычно имеющей опорные утолщения: трахеи легко изгибаются, и стенки их не спадаются. Число пар лёгких, как говорилось, различно, и в ряде случаев они отсутствуют, заменяясь трахеями, а у некоторых мелких форм нет ни легких, ни трахей и дыхание кожное (кенении, часть клещей). Число трахейных стволов также различно, причём они могут открываться стигмами в разных местах: на сегментах брюшка, по бокам головогруди, у оснований хелицер, что указывает на независимое их происхождение у разных арахнид. В некоторых случаях трахеи занимают место лёгких (у сольпуг, двулёгочных пауков) и, по-видимому, возникли из них, хотя как органы не гомологичны лёгким. В целом у арахнид трахейная система гораздо менее развита, чем у насекомых, обычно не наблюдается у них и дыхательных сокращений брюшка, которые так характерны для многих насекомых.

Кровеносная система хорошо развита у крупных форм, дышащих лёгкими. Имеется пульсирующий спинной сосуд — сердце с несколькими парами боковых отверстий — остий, снабжённых клапанами. От сердца отходят передняя и задняя аорты и несколько посегментных пар артерий, которые ветвятся. Кровь (гемолимфа) из сердца через артерии изливается в систему лакун — пространств между органами, собирается в лёгочные синусы, обогащается кислородом и лёгочных карманах, по лёгочным венам возвращается в околосердечное пространство и через остии — в сердце. По мере перехода от лёгочного дыхания к трахейному кровеносная система становится менее развитой, уменьшается число артерии и остий сердца. Так, у скорпионов и большинства жгутоногих остий 7 пар, у сольпуг — 6, у пауков — от 5 до 2, у сенокосцев — 2 пары, у клещей сердце в виде маленького мешочка с парой остий или оно отсутствует. Кровь обычно бесцветна, в ней имеются кровяные клетки нескольких типов.

Арахниды раздельнополы. Половые железы — яичники и семенники — расположены в брюшке и в исходном состоянии парны. В ряде случаев наблюдается объединение правой и левой гонад. Так, у самцов скорпионов семенники парные, каждый состоит из двух трубок, связанных перемычками; у самок яичник один и состоит из трёх трубок, из которых средняя есть результат продольного слияния двух трубок. У многих арахнид парные гонады срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы и семяпроводы открываются непарным половым отверстием на восьмом сегменте. Устройство выводной части половой системы и совокупительные приспособления разнообразны. У самок обычно имеется расширение яйцеводов — матка и семяприёмники, в которых сохраняется сперма.

Биология размножения разнообразна. Наружное осеменение, свойственное водным хелицеровым, сменяется на суше внутренним, сначала свободным сперматофорным, а далее различными способами копуляции. При сперматофорном осеменении сперматозоиды заключены в специальный мешочек — сперматофор, выделяемый самцом и защищающий сперму от высыхаппя. В наиболее примитивных случаях, у многих клещей, живущих во влажной почве, ложноскорпионов, самцы оставляют сперматофоры на субстрате, а самки захватывают их наружными половыми органами. При этом особи совершают характерные взаимные движения — брачные танцы. У многих арахнид самец тем или иным способом переносит сперматофор в половое отверстие самки, что чаще делается с помощью хелицер, имеющих для этого особые приспособления. Наконец, у ряда форм сперматофоров нет и сперма вводится с помощью специальных копулятивных органов. Последние образуются либо в составе собственно наружного полового аппарата, либо для копуляции служат совсем иные органы, например, концевые членики щупалец педипальп у самцов пауков, третьей пары ног у рицинулей. Копуляция сопровождается подчас очень сложным поведением партнёров и проявлением целой цепи инстинктов, особенно у пауков. Эволюция способов осеменения у членистоногих, в том числе у хелпцеровых, детально рассмотрена М. С. Гиляровым в книге «Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше» (М., Наука, 1970).

У некоторых клещей наблюдается партеногенез, то есть развитие неоплодотворённых яиц. Иногда самцы появляются периодически, а в остальное время развитие партеногенетическое. Есть также формы, у которых самцы вообще неизвестны.

Арахниды в большинстве откладывают яйца, но есть и живородящие формы (часть скорпионов, некоторые клещи и другие). Плодовитость очень различна. Чаще она составляет несколько сотен яиц, но есть некоторые паразитические клещи, у которых самка откладывает до 30 000 яиц. Обычно яйца откладываются общей кладкой по пескольку десятков или сотен. В течение жизни бывает одна или несколько кладок, что зависит от биологии вида и длительности жизни самки. Среди мелких арахнид есть формы, у которых яйца созревают и откладываются по одному; общая плодовитость при этом обычно невелика. Яйца арахнид богаты желтком. В связи с этим основные процессы формирования организма протекают в эмбриональный период, и из яйца вылупляется особь, похожая на взрослую, только меньшего размера. Послезародышевое развитие прямое, без метаморфоза, сопровождается ростом и линьками. Этот тип развития унаследован арахнидами от водных хелицеровых, у которых, как говорилось, произошла эмбрионизация первичного метаморфоза. Только у клещей в связи с малыми размерами и меньшим запасом желтка в яйце послезародышевое развитие представляет своеобразный метаморфоз.

В связи с большим запасом желтка дробление яйца в большинстве случаев поверхностное: ядра, делясь, выходят на поверхность желтка, где образуется слой клеток (бластодерма). Зародыш скорпиона Желток при этом обычно не делится. Зародышевые листки арахнид были открыты впервые у скорпионов в 1870 году И. И. Мечниковым и в дальнейшем найдены у других форм. Изучение эмбрионального развития позволяет лучше понять строение взрослых форм. Например, в тех случаях, когда у взрослых исчезает сегментация, она бывает выражена у эмбриона (пауки и другие). В эмбриональном развитии удаётся проследить, как зачатки конечностей брюшка превращаются в лёгкие и другие органы и так далее. Большой интерес представляет эмбриональное развитие низших клещей, сохранившее примитивные черты, на чём мы остановимся в дальнейшем.

У многих арахнид наблюдается охрана потомства. Самка откладывает яйца в специально вырытую норку и остаётся при них. У пауков яйца оплетаются паутинным коконом, который обычно самка охраняет в гнезде или носит при себе. Вылупившиеся молодые особи обычно в первое время не питаются активно, пищей им служит эмбриональный желток, остающийся в кишечнике. Молодь в этот период держится в гнезде или на теле матери (у скорпионов, телифонов, ряда бродячих пауков и других) и, только перелиняв, переходит к самостоятельной жизни.

Часть 1 Часть 2 Часть 3 Часть 4 Часть 5

Тип Членистоногие

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Хелицеровые

Подтип Жабродышащие

Подтип Трилобиты

Подтип Трахейнодышащие

Подтип неопределён

В начало страницы

 

А.Б. Ланге. Подтип Хелицеровые. Жизнь животных. Том третий / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. -Москва: Просвещение, 1984

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru