|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida), Отряд Сенокосцы (Opiliones, или Phalangida)
Сенокосцы на первый взгляд напоминают длинноногих пауков, и в научной литературе их иногда называют ложнопауками. В действительности родство этих отрядов ограничивается лишь принадлежностью их обоих к арахнидам. Отличить сенокосца от паука легче всего по строению брюшка, которое у сенокосцев расчленено и соединяется с головогрудью широким основанием, а не стебельком, как у пауков  . Облик сенокосца с непомерно длинными ногами, на которых подвешено компактное тельце, может показаться странным, даже нелепым, но, как мы увидим, это есть одна из совершенных форм приспособления к жизни на суше.
Туловище сенокосцев небольшое, 1—10 мм длиной, редко около 2 см, овальное, иногда угловатое или уплощённое. Длинные ноги свойственны большинству сенокосцев, но не всём. Иногда ноги чрезвычайно длинны, например, при величине туловища 0,6 см ноги имеют по 16 см в длину, то есть занимают окружность более 30 см в диаметре. В большинстве случаев покровы очень твёрдые, панцирные, у части форм более эластичные. Головогрудь покрыта щитом, на котором иногда сохраняются границы сегментов третьей и четвёртой пар ног. В передней части щита имеется пара медиальных глаз, нередко расположенных на возвышении.
Брюшко короткое, состоит из 9—10 плотно сомкнутых сегментов. Укорочение брюшка сенокосцев обусловлено тем, что тергиты задних сегментов смещены на брюшную сторону, а стерниты и анальное отверстие сдвинуты вперёд, то есть продольная ось брюшка искривлена. Часто наблюдается срастание тергитов друг с другом и с головогрудным щитом, так что образуется общий спинной щит, который загибается краями на боковые и заднюю поверхности туловища. У ряда форм почти все щитки срастаются в сплошной твёрдый панцирь, гладкий или бугорчатый. Окраска сероватая, буроватая или чёрная, но есть пёстрые формы с красивым цветным рисунком, серебристыми пятнами, металлическим блеском.
Хелицеры 3-члениковые, с клешнями. Обычно они невелики, но у некоторых видов, питающихся наземными моллюсками, они длиннее туловища. Педипальпы или небольшие щупальцевидные, или более массивные, хватательные, с когтем на конце и шипами на члениках. Тазики ног расположены звездообразно и занимают почти всю нижнюю поверхность головогруди. Жевательные лопасти имеются не только на тазиках педипальп, но и на тазиках передних ног. Членики ног очень длинны, а лапки вторично расчленены, гибкие, нередко жгутиковидные, причём число члеников лапок может превышать сотню. На лапках имеются маленькие коготки, иногда двойные.
Интересен принцип работы таких многочлениковых лапок. Сгибание производится мышцей, подтягивающей длинное сухожилие, которое проходит сквозь членики к концу лапки, а разгибание — давлением гемолимфы, заполняющей лапку, то есть мышечно-механический принцип сочетается с гидравлическим. Выгода такого сочетания понятна, иначе возникла бы необходимость образования огромного числа отдельных крошечных мышц, двигающих каждый членик, что, помимо чисто анатомических неудобств, неизбежно снизило бы общее усилие сгибания. Лапки могут обвиваться вокруг стеблей трав и других тонких предметов, крепко удерживая сенокосца.
У большинства длинноногих сенокосцев ноги легко отрываются (так называемая автотомия). Если схватить сенокосца за ногу, то она остаётся в руках, а сенокосец убегает. Нога отделяется в месте сочленения тазика и вертлуга, причём ранка тотчас затягивается и гемолимфа не вытекает. Это явление рассматривают как средство спасения от врагов, чему, впрочем, нет прямых доказательств. Оторвавшаяся нога продолжает довольно долго, до получаса, ритмически сокращаться, откуда, говорят, и пошло название сенокосцев. Не исключено и другое толкование: сенокосцы бывают обильны на лугах в конце лета и бросаются в глаза во время сенокоса.
Органы чувств, осязательные и обонятельные, сосредоточены у сенокосцев на педипальпах и ногах. При движении субстрат ощупывается главным образом ногами второй пары, обычно наиболее длинными. Отрицательное отношение сенокосцев к запахам некоторых летучих веществ установлено экспериментально. Зрение в большинстве случаев развито слабо, но у некоторых форм медиальные глаза очень крупные, выпуклые, расположены на возвышении. Вообще же реакции на различные раздражители у сенокосцев более вялы, чем у большинства арахнид, и ответом нередко бывает не бегство, а замирание (танатоз).
Наружный половой аппарат устроен иначе, чем у других арахнид. Половое отверстие у самки открывается на конце трубчатого втяжного яйцеклада, расположенного в основании брюшка и во втянутом состоянии прикрытого половым щитком. Яйцеклад выдвигается из-под щитка вперёд и нередко бывает значительно длиннее туловища. У самца имеется трубчатый копулятивный орган, расположенный также в основании брюшка. Половой диморфизм обычно не резкий и проявляется в общих размерах, строении хелицер, пропорциях ног и тому подобном.
Дышат сенокосцы с помощью трахей, хорошо развитых. В основании брюшка, по сторонам от полового щитка открывается пара дыхалец, по строению очень похожих на дыхальца насекомых. Они снабжены решётчатым фильтрационным аппаратом и могут плотно замыкаться. От каждого дыхальца отходит крупный трахейный ствол, посылающий многочисленные ветвящиеся трахеи во все части тела. Стенки трахей имеют спиральные утолщения, препятствующие их опаданию при сгибах.
Сенокосцы распространены очень широко, от тропических до полярных стран, и встречаются в самых различных местах обитания, от влажных лесов и лугов до сухих степей и пустынь; некоторые виды поднимаются высоко в горы до границ вечных снегов. Сенокосцы нередки в посёлках и больших городах. Большинство сенокосцев активно в сумерки или ночью, но среди них много и дневных форм, в том числе не боящихся палящего солнца. Обычно они дюют или ночуют (в зависимости от времени активности) где придётся, не заботясь слишком об укромном убежище. Правда, среди сенокосцев, особенно мелких и не очень длинноногих, немало таких, которые явно предпочитают сильно увлажнённые места обитания и постоянно живут в лесной подстилке, влажных мхах, близ водоёмов и тому подобном.
Сенокосцы сравнительно быстро передвигаются на своих длинных ногах, легко взбираются по скалам, стволам деревьев, по стенам, где их можно видеть замершими в характерной позе с плоско раскинутыми ногами. Они очень ловко пробираются среди травянистой растительности, особенно среди параллельно стоящих стеблей злаков. Обвивая стебли своими гибкими лапками, сенокосец легко движется в этой гладкоствольной чаще. Есть среди сенокосцев и очень медлительные формы, иногда настолько, что их легко принять за неживых.
По типу питания сенокосцы заметно отличаются от большинства арахнид. Они по преимуществу также хищники, питающиеся мелкими членистоногими, главным образом насекомыми; некоторые виды специализировались как потребители наземных моллюсков. Но поглощается не только жидкое содержимое жертвы, но и твёрдые частички. При этом многие виды наряду со свежей охотно питаются разложившейся животной пищей, а нередко и растительной, вплоть до гниющих остатков с обильной микрофлорой, кусочков плодов и тому подобным. Сенокосец орудует при этом хелицерами, отрывает ими кусочки пищи и подносит ко рту. Дальнейшее размельчение пищи производится жевательными отростками педипальп и передних ног, которые у сенокосцев бывают отчленены и функционируют как челюсти,— случай среди арахнид редкостный.
По биологии размножения сенокосцы также отличаются от большинства арахнид, скорее напоминая насекомых. При спаривании наблюдается настоящая копуляция без образования сперматофоров. Пара удерживается хелицерами и сплетается ногами, соприкасаясь передними концами, или самец взбирается на спину самки, причём копулятивный орган вводится в расширение половых путей самки (вульву). Не наблюдается и специфических брачных танцев, сопровождающих у других арахнид сперматофорное осеменение. Зато нередки жестокие драки самцов за самку.
Яйца откладываются в почву, во влажные мхи, под опавшую листву и тому подобное. Самка обычно долго ощупывает субстрат яйцекладом и, выбрав подходящее место, погружает его на всю длину. Некоторые тропические сенокосцы с коротким яйцекладом откладывают яйца более поверхностно. Яйца обволакиваются клейкими выделениями. Их число в кладке варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен. Кладки могут быть повторными, причём общая плодовитость одной самки может достигать 600 яиц. Известны случаи девственного размножения, но развитие партеногенетических яиц обычно приостанавливается. Вылупляющиеся маленькие сенокосцы похожи на взрослых. По мере роста они периодически линяют 5—7 раз, после чего становятся способными размножаться. У некоторых сенокосцев молодь сильно отличается от взрослых по форме тела, строению панциря и другим признакам, так что развитие протекает с элементами метаморфоза.
Большинство сенокосцев, по крайней мере в умеренных широтах, имеет одногодичный жизненный цикл. Они появляются в начале лета, размножаются в июле — августе, зимуют яйца и молодь. Некоторые виды успевают проделать две генерации в сезон, и зимует молодь осеннего поколения. Известны случаи появления маленьких сенокосцев в зимние оттепели на снегу вместе с некоторыми видами пауков. При всей обычности сенокосцев численность большинства видов не бывает велика, и, может быть, в этом причина того, что они не составляют сколько-нибудь существенного компонента питания ни насекомых, ни позвоночных. Есть также мнение, правда экспериментально не проверенное, что защитную роль играют пахучие головогрудные железы сенокосцев, секрет которых имеет иногда довольно резкий йодистый запах. К тому же сенокосцы в природе малозаметны, особенно среди растительности, и бросаются в глаза лпшь в необычной для них обстановке, когда это длинноногое существо, например, окажется на белой стене или бежит в городе по асфальту.
Жизненная форма сенокосцев интересна во многих отношениях. По общему характеру приспособлений к жизни на суше они более, чем любой другой отряд арахнид, напоминают насекомых, не летающих или мало пользующихся крыльями, например, некоторых жуков. Здесь также компактное туловище и плотные, нередко панцирные покровы, служащие защитой от потери влаги и механических повреждений, сочетаются с хорошо развитым трахейным дыхапием. Сходство наблюдается и в других признаках. Настоящая копуляция без сперматофоров, откладка яиц в толщу субстрата с помощью яйцеклада, многоядность, способность питаться не только жидкой, но и твёрдой пищей, в том число растительной, пережёвывание пищи — все это признаки, распространённые у насекомых, а не у паукообразных. Иначе говоря, создаётся определённое впечатление, что сенокосцы в своей эволюции на суше избрали пути, параллельные тем, которыми шли насекомые, и уподобились им в такой мере, в какой позволила их арахнидная природа.
В освоении суши насекомыми существенную, если не решающую, роль сыграл полёт. У сенокосцев крыльев, конечно, нет, но зато очень длинные ноги обеспечивают им весьма экономный и совершенный способ движения и активного расселения. Главный смысл этого способа состоит в том, что при относительно небольшой частоте мышечных сокращений и минимальной трате энергии скорость перемещения достаточно велика. Сенокосцев правильнее назвать не бегающими, а шагающими формами, не бегунами, а скороходами. Выгода этого способа движения особенно отчётлива в умеренном климате, где в силу более низкой температуры, особенно ночью, развить высокий ритм мышечных сокращений трудно. И действительно, большинство наиболее длинноногих форм (например, семейство Phalangiidae) — жители умеренных широт, активные к тому же до глубокой осени. В жарких и сухих местностях у дневных форм длинноногость, вероятно, имеет и другое значепие — как средство защиты от перегрева; туловище сенокосца высоко поднято над поверхностью почвы, раскаляющейся в дневные часы. Они более воздушные, чем наземные животные. При этом сильно возрастает, конечно, угроза потери влаги через покровы, но как раз почти все жители жарких стран (подотряд Laniatores) — формы панцирные.
Жизненная форма сенокосцев оказалась весьма эффективной, о чём свидетельствует их широкое распространение и видовое разнообразие. Если отвлечься от пауков и клещей, имеющих свои, особые пути эволюции, то сенокосцы по числу видов оказываются на первом месте среди остальных отрядов. Их насчитывается 2 600 видов, причём эта цифра явно меньше действительной. Сенокосцы, особенно тропические, изучены очень неполно, и появляются описания новых форм.
Часть 1
Часть 2
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Хелицеровые
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|