О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Некоторые этапы эволюции
животных (окончание)

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ

Часть 1, Часть 2

 

Наибольшее усложнение радиально-осевой симметрии наблюдается у ктенофор, где, помимо 8-лучевой симметрии, в расположении отдельных частей тела и органов наблюдается 4-лучевая и двубоковая симметрия. Это весьма существенный момент, так как большинство зоологов именно от ктенофорообразных предков выводит оба ствола высших животных, как первично-, так и вторичноротых.

Гетерополярная радиально-осевая симметрия вполне соответствует образу жизни кишечнополостных — неподвижному существованию в прикреплённом положении или медленному плаванию при помощи реактивного движения.

С другой стороны, от сложного типа радиально-осевой симметрии ктенофор можно перейти к двусторонней симметрии, или, как говорят, симметрии зеркального изображения, единственного плана симметрии трёхслойных животных, симметрии быстрого движения, с выработкой переднего по движению конца тела, с центральным мозговым скоплением и основными органами чувств, спинной и брюшной, правой и левой сторонами тела. Однако живых или ископаемых свидетелей этого перехода мы не знаем. Здесь можно пользоваться только более или менее достоверными гипотезами.

В 1880 году знаменитый эмбриолог А. О. Ковалевский (1840—1901) открыл своеобразный организм — ползающую ктенофору, названную им Coeloplana metsclmikowi. Родовым названием Ковалевский хотел показать, что этот организм объединяет в себе признаки целентерат и планарий, то есть плоских червей. В 1886 году другой русский зоолог — А. Коротнев, работая на острове Яве, открыл другую подобную форму, которую назвал Ctenoplana kowalewskii, также указывая в названии объединение в этом организме особенностей ктенофоры и планарий.

В настоящее время в морях Юго-Восточной Азии описан целый ряд подобных форм, объединенных в группу Platyctenidae (плоских ктенофор), но изучение их показало, что не среди них надо искать предков плоских червей, что это просто ползающие ктенофоры без предковых черт организации плоских черней. Вопрос этот приходится решать иным путём. Возможны два варианта. По одному допущению, ктенофорообразные предки первоначально были ориентированы ротовым полюсом ко дну, а аборальным вверх. Затем они испытали расплющивание по основной оси тела и сближение орального полюса с аборальным. В дальнейшем аборальный орган чувств, зачаток мозгового скопления, должен был сместиться на тот участок сплюснутого тела, который стал передним по направлению движения. Таким образом выработались спинная и брюшная поверхности, а ротовое отверстие, как и у многих турбеллярий, осталось в средней части брюшной поверхности. Однако допущение такого пути формирования тела плоских червей должно уступить место другому. Гораздо вероятнее допустить, что ктенофорообразные предки червей ориентировались к дну боком, в таком случае у них сразу формировалась передняя по движению сторона тела, а ротовое отверстие должно было несколько сместиться по брюшной стороне вперёд. Такое допущение больше соответствует расположению нервной системы турбеллярий.

Различные формы движения у животныхЧто касается строения тела турбеллярий, то они сохраняют ряд черт радиальной симметрии предков, особенно в строении нервной системы. Они сохраняют также мерцательный эпителий на поверхности тела, расположение рта на брюшной стороне и ряд других особенностей, заимствованных от целентератных предков. Пока не сформировались рычажные конечности, основным механизмом движения оставалось изгибательное движение. Этот тип движения возможен при достаточно мощной мускулатуре и определённом её расположении «пластами» вдоль всего тела. Оба эти условия сочетаются в кожно-мускульном мешке червей. При этом двигательная мускулатура составляет около половины общего объёма тела, а иногда (немертины, пиявки) и значительно больше.

С образованием конечностей кожно-мускульный мешок распадается на отдельные мышцы. Морфологическая основа двигательной функции кожно-мускульного мешка — расположение сократительных волокон во взаимно перпендикулярном направлении. Это пласты кольцевых и продольных мышц. Ещё у грегарин миофибриллы образуют систему продольных и поперечных нитей. Отростки эпителиально-мышечных клеток низших кишечнополостных также образуют слой продольных (от эктодермы) и слой кольцевых сократительных волокон. Однако у кишечнополостных количество мускулатуры невелико, кожно-мускульный мешок не формируется и движение осуществляется реактивным способом — только у ктенофор сохраняется ресничное движение, дающее, однако, при крупных размерах ктенофор очень слабый эффект. Изгибательное, волнообразное движение — целесообразная форма передвижения в водной среде, однако в плотной среде грунтов, особенно морских, эта форма движения не эффективна: у животных возникает гидравлическое прямолинейное движение. При этом формируется обширная полость тела, наполненная полостной жидкостью. Количество мускулатуры в кожно-мускульном мешке уменьшается, но оно достаточно, чтобы сокращением кольцевой мускулатуры тела и перекачкой полостной жидкости вперёд обеспечить продавливание хода в грунте, а затем, расширив передний конец тела и заклинив его в ходе, подтянуть заднюю часть тела сокращением продольной мускулатуры.

Принципиально тот же способ движения свойствен двустворчатым моллюскам, пробивающим ход в грунте клиновидной ногой, способной к расширению при перекачке в её лакуны полостной жидкости, с последующим подтягиванием тела и одевающей его раковины. Интересно отметить, что отличные пловцы — головоногие моллюски — освоили реактивное движение и им не свойственно изгибательное движение тела. У их предков кожно-мускульный мешок уже распался (как и у остальных моллюсков) и была утрачена основа для создания изгибательного движения.

В водной среде возникли и членистоногие, и свойственное им движение с помощью рычажных конечностей. Но, прежде чем сказать о свойственной им форме движения, следует остановиться на метамерии (сегментации) и её происхождении. Метамерия иногда рассматривается как своеобразный тип симметрии. При гомономной сегментации, так же как и при других типах симметрии, наблюдается повторение сходственных частей тела — метамер (или сомитов) с одинаковым расположением половой системы, выделительных органов, разветвлений нервной (невросомит) и кровеносной (ангиосомит) систем с двумя параподиями по бокам тела, с поперечными перегородками — диссепиментам и, отгораживающими сегменты друг от друга, с обособленными участками продольной и кольцевой мускулатуры (миосомит). Только в данном случае метамеры расположены не вокруг точки или линии и не по обе стороны плоскости, а в линейном направлении по главной оси тела. Метамерное строение появилось вместе с развитием вторичной полости тела и кровеносной системы. Низшие черви — сколециды — лишены настоящей метамерии (Amera), она появляется только у высших червей — аннелид — и проявляется либо в малом числе сегментов (Oligomera — мшанки, плеченогие и все вторичноротые), либо в большом (Polymera — аннелиды и членистоногие).

Среди основных этапов развития животного мира наряду с рассмотренными выше — возникновением многоклеточности, радиальных типов симметрии, появлением двусторонней (билатеральной) симметрии — развитие метамерности занимает важное место. Наряду с ними можно поставить ещё только формирование рычажных конечностей как основного органа движения и выход из водной среды обитания в воздушную.

Конечности членистоногих и позвоночных возникли совершенно независимо, хотя они и обладали поразительным биолого-эволюционным и функциональным сходством при резко выраженных чертах различий как следствии различия в характере скелета тех и других. У членистоногих хитинизированный трубчатый скелет наружный и по расположению, и по происхождению (производное эктодермы), у позвоночных скелет костный и внутренний (мезодермический). Функциональное сходство обслуживающей конечности мускулатуры — в антагонистической системе мышц сгибателей и разгибателей: у членистоногих они прикрепляются к выростам хитинового панциря, а у позвоночных — к выростам костей.

Примеры псевдометамерииЧто же могло вызвать развитие сегментированного тела? Следует прежде всего отметить, что подразделение тела на сходственные части с линейным их расположением наблюдается у разных организмов, стоящих на более низком уровне, чем животные с истинной метамерией. Такие случаи (псевдометамерия) наблюдаются у раковинок фораминифер, турбеллярий, немертин. В этом сказывается упорядочение расположения множественных образований и органов, имеющих полимерный характер.

Примеры истинной метамерииИстинная метамерия, появляющаяся у кольчатых червей,— гораздо более общее и глубокое явление, наложившее печать на большой и важный этап эволюции полимерных животных — аннелид и членистоногих.

Несегментированные низшие черви (Amera) немногочисленны, имеют слабые способы передвижения и не имеют в водной среде такого значения, как аннелиды. Наиболее существенный для всех них фактор биотической среды — враги, для которых они могут являться пищей. Турбеллярии ведут придонный образ жизни, малы по размерам, очень медленно движутся, прячутся между водорослями и под камнями. Тело их выделяет много слизи, вероятно, выполняющей защитную функцию. Нематоды ведут скрытый образ жизни — они наполовину паразиты, наполовину живут в грунте и малодоступны для врагов. Среди них нет пелагических форм, и они очень малоподвижны. Такой же образ жизни свойствен приапулидам — они живут в скрытых биотопах, главным образом в грунте, и либо лишены органов движения, либо способны лишь к самому слабому передвижению. К ним относятся коловратки, но они имеют микроскопические размеры и распространены преимущественно в пресных водах. Это единственная группа среди сколецид, ведущая планктонное существование.

Единственная группа среди низших, несегментированных червей, ведущая и придонное и пелагическое существование, многочисленная в морских бассейнах — немертины — агрессивные хищники, обладающие органом нападения и защиты — хоботом. Они движутся волнообразно, изгибая тело, но движение это очень слабо. Кожа их выделяет огромное количество слизи, назначение которой, возможно, двойное: она отпугивает врагов и ускоряет движение в воде. Если не считать ещё нескольких немногочисленных групп микроскопических организмов, ведущих донную жизнь, то это и всё, что мы находим в морской воде из низших червей. Конечно, самое большое внимание привлекают среди них немертины. Однако и они не смогли занять среди населения моря видного положения.

Для большинства перечисленных групп сколецид характерно отсутствие способности к быстрому движению и плотных, защищающих тело покровов. Для дальнейшей эволюции животных необходимо было разрешить эти затруднения. Некоторые организмы, генетически связанные с червями, находили защиту от врагов в формировании крепких покровов (плеченогие, мшанки, моллюски), но теряли в скорости движения или даже становились неподвижными, прикреплёнными формами. И только миогощетинковые кольчецы получили дальнейшее филогенетическое развитие: у них выработались уплотнённые, но тонкие покровы и сегментированное строение, которое давало возможность легко сгибать тело во все стороны. Очевидно, первые этапы формирования метамерности были связаны с формированием только поверхностной сегментации, но постепенно она захватывала всё более и более глубоко расположенные части тела и органы. Полимеризация захватила некоторые системы внешних и внутренних органов — пароподии, жаберные выросты, половую, нервную, кровеносную и выделительную системы. Внутреннее упорядочение в расположении органов подчинилось метамерному строению, и в результате развившейся метамерии возникла гомономная (от греческого «одинаковый» и «поделённый»), то есть однообразная, множественность посегментного расположения систем органов.

Очень часто на протяжении эволюции отдельных групп, особенно среди кишечнополостных и червей, наблюдается множественное повторение одноимённых образований и органов. Такие структуры именуют полимерными. Особенно часто встречается полимерный тип в расположении половых желёз. Их четыре у гидрозоа и сцифозоа, много у антозоа, восемь мужских и восемь женских желёз у гермафродитных ктенофор, очень много у ленточных червей (цестод), много у полихет.

Целый ряд полимерных органов, помимо гонад с посегментным расположением, возник при формировании метамерных кольчецов — параподии, жабры, выделительные органы, кольцевые нервные тяжи и кровеносные сосуды, ганглиозные скопления в брюшной нервной системе и многое другое.

Полимерный характер имеет расположение многих органов у иглокожих в связи с их пятилучевой симметрией. Подобных примеров можно было бы привести очень много и для членистоногих — количество ног у ракообразных и особенно у многоножек; трахеальные образования у них же и у насекомых и так далее. Однако в дальнейшем почти всегда наблюдается процесс уменьшения количества одноимённых образований, или, как это называют, процесс олигомеризации, в количестве ног, сегментов тела, половых желёз, органов выделения, дыхания и так далее.

Гомономная сегментация стала уступать место гетерономной, и особенно в группе членистоногих, а покровы становились всё более прочными (хитинизированными), но не утерявшими своей легкости и не мешавшими подвижности благодаря мягким и растяжимым сочленениям между отдельными более плотными частями хитинового панциря. В дальнейшем в эволюции обеих основных ветвей животных — первичноротых и вторичноротых — проявляется поразительное сходство в выработке рычажных двигательных придатков-конечностей. У членистоногих прообразом их были параподии полихет, у позвоночных — плавники рыб. У членистоногих конечности появились ещё в водной среде (у ракообразных), а у позвоночных только с выходом в воздушную среду. Эволюция параподии и конечностей у полихет и членистоногих — очень хороший пример олигомеризации и перехода от гомономных образований к гетерономным. У многих полихет параподии имеются на всех сегментах и иногда на сотнях сегментов имеют совершенно одинаковый характер (гомономная полимерия). У ракообразных и тем более у паукообразных и насекомых количество конечностей подвергается неуклонно идущей олигомеризации и гетерономному типу изменений, то есть уменьшается не только количество ног, но и разные конечности отличаются друг от друга по строению и функциям. Этот процесс представляет собой только часть более общих изменений организации процесса кефализации (от греческого «голова»), то есть формирования головы, и тегматизации (от греческого «отдел») — формирования отделов тела. Из передних сегментов тела формируется голова — передняя тегма тела, а конечности этих сегментов превращаются в органы чувств и ротовые придатки. Следущие сегменты образуют грудной отдел (у насекомых три сегмента, у паукообразных — четыре, у высших ракообразных — восемь и так далее).

Конечности грудного отдела обычно служат для передвижения. Брюшной отдел, сформированный из различного количества сегментов, либо лишён конечностей (насекомые, паукообразные), либо они выполняют другую функцию (половую, дыхательную и так далее). Грудь и брюшко образуют вторую и третью тегмы тела.

У наземных групп конечности выполняют основную двигательную функцию (если не считать многоножек, змей и некоторых других групп), а сегментация как во внешнем облике животного, так и во внутреннем строении исчезает.

Метамерное расположение сохраняется лишь частично и только на некоторых системах, таких, как дыхательная, нервная и другие. Крайнюю форму подавления (исчезновения) метамерного строения можно наблюдать у клещей, в мешкообразном теле которых слиты все отделы, не обнаруживающие сегментированного плана строения. И у других членистоногих намечается слияние трёх основных отделов тела, прежде всего головы и груди в головогрудь (высшие ракообразные и паукообразные). При этом иногда брюшной отдел тоже испытывает редукцию, и тогда, как, например, у крабов, тело кажется состоящим из одного компактного образования, хорошо защищенного крепким панцирем от врагов, а хорошая подвижность его обеспечивается пятью парами конечностей.

Столь же нагляден этот процесс и у позвоночных. Две пары конечностей, сходные между собой у низших позвоночных, особенно у рыб, у птиц совершенно различны — передние служат для полёта, задние для передвижения по грунту. У многих млекопитающих строение и функции передних и задних конечностей также весьма различны. Здесь процесс олигомеризации выражен очень ясно.

Часть 1, Часть 2

Общие статьи:

Начало пути (введение)

Система животного мира

Филогения и геологическое прошлое животного мира

Некоторые этапы эволюции животных (начало)

Некоторые этапы эволюции животных (окончание)

Некоторые биологические особенности животных (начало)

Некоторые биологические особенности животных (окончание)

Биосфера и биоценоз

Фаунистические области океана и суши

Охрана и воспроизведение животного мира

В начало страницы

 

Л. А. Зенкевич, Ю. И. Полянский. Некоторые этапы эволюции животных. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru