|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), Отряд Усоногие ракообразные (Cirripedia), Подотряд Торациковые ракообразные (Thoracica)
Вновь построенный корабль покидает гавань и начинает плавание. Скорость его хода известна, и сначала он идёт точно по графику. Однако с каждым днём скорость его уменьшается. На преодоление одного и того же маршрута тратится всё больше времени и топлива, и рейсы корабля обходятся всё дороже и дороже. В чём тут дело?
Днище корабля обросло различными морскими животными, трение его о воду увеличилось, и скорость хода соответственно уменьшилась. Корабль приходится ставить в док и удалять обрастание его днища.
Подсчитано, что из-за обрастания судов и необходимости их периодического докования владеющие значительным флотом страны ежегодно терпят миллионные убытки.
Основу обрастания судов составляют усоногие ракообразные — морские жёлуди. Они нередко покрывают днище корабля сплошным слоем. С китобойной матки длиной 140 м, плававшей в течение 7 месяцев к югу от экватора, сняли 40 т морских желудей. На наших дальневосточных судах за год плавания нарастает 10—12 кг морских желудей на 1 м2 поверхности днища.
Морские жёлуди и относящиеся к тому же подотряду морские уточки, отличающиеся присутствием стебелька, на котором расположено защищённое известковыми пластинками тело рачка, поселяются не только на кораблях. Прибрежные скалы и камни усыпаны ими, они прикрепляются к раковинам моллюсков, к панцирям ракообразных, к раковинам себе подобных, иногда к рыбам. Некоторые виды приспособились к существованию на коже китов и акул. Есть морские жёлуди, сидящие на скалах значительно выше уровня моря и довольствующиеся брызгами, которые долетают до них только при сильных штормах. С другой стороны, известны морские уточки, обитающие на глубине почти 8 000 м. Всего описано 860 видов этих ракообразных.
 Тело морских желудей (надсемейство Balanomorpha) и веррук (надсемейство Verrucomorpha) целиком находится внутри раковинки, состоящей из нескольких известковых пластинок. Часть этих пластинок неподвижно соединена друг с другом и составляет стенки домика. Другие образуют его крышку. Они могут смыкаться и размыкаться благодаря действию специальных мышц. На дне домика спинной стороной вниз лежит рачок. Передняя часть его сильно видоизменённой головы подогнута под тело так, что остатки передних антенн оказываются приблизительно в центре подошвы домика. У морских уточек (надсемейство Lepadomorpha) передняя часть головы вытянута в стебелёк, голый или снабжённый известковыми чешуйками, и только остальная часть тела покрыта известковыми пластинками. Этим стебельком, на конце которого помещаются остатки передних антенн, рачки прикрепляются к субстрату. Задняя часть головы всех Toracica вздутая. На ней расположен обращённый кверху рот, окружённый верхней губой, жвалами, передними и слившимися воедино задними челюстями. Строение всех ротовых придатков упрощенно, так как они не служат для фильтрации. Глаза очень слабо развиты и представлены раздвоенным науплиальным глазом.
Грудной отдел несёт 6 пар двуветвистых ножек. Их размеры увеличиваются по направлению спереди назад. Многочисленные членики ветвей ножек снабжены длинными щетинками на направленной ко рту стороне. Эти ножки, высовываясь из домика, расправляются, как веер, а затем складываются. Они совершают, таким образом, характерные взмахи, загоняя воду и взвешенные в ней частицы в полость домика.
Частота взмахов ножек зависит от внешних условий, в первую очередь от скорости течения воды и от температуры. Обычный морской жёлудь Semibalanus balanoides производит 6,2 биения в 10 с при 17 °С и скорости течения более 0,1 см/с. При температуре ниже 1,8 °С и выше 31,5 °С, а также при скорости течения больше 10 см/с рачок смыкает створки раковины и прекращает движения ножек. Концентрация кислорода и углекислого газа в воде не влияет на ритм работы рачков. Щетинки на передних ножках сидят более, а на задних менее часто, благодаря чему разные ножки отфильтровывают частицы разного размера. Поэтому пища усоногих рачков довольно разнообразна: это водоросли, даже бактерии и целый ряд планктонных животных, в первую очередь веслоногих. Захватывают они и собственных личинок, но, по имеющимся наблюдениям, циприсовидные личинки в кишечнике усоногих не перевариваются. Морской жёлудь Chthamalus, живущий в условиях сильного течения, держит ловчую сеть расправленной до тех пор, пока в ней не окажется достаточное количество пищевых частиц.
Весьма своеобразны способ питания и функции грудных ножек морской уточки Dosima fascicularis, широко распространённой в тропической и субтропической частях океана. Эти рачки прикрепляются к каким-нибудь плавающим предметам (кусочки дерева, пемза, водоросли) или к выделяемому ими пенистому поплавку и целыми группами плавают на самой поверхности моря. Они могут грести ножками и активно подплывать к хондрофорам (Velella, Porpita), которых обгрызают жвалами.
Есть морские уточки, добывающие себе пищу не прибегая к помощи грудных ножек, которые в таких случаях укорачиваются и упрощаются. Malacolepas conchicola живёт в мантийной полости двустворчатых моллюсков и использует пищевые частицы, поступающие через вводной сифон хозяина. Pagurolepas conchicola селится в раковинах брюхоногих моллюсков, занятых раками-отшельниками, и питается экскрементами последних. Некоторые морские жёлуди прикрепляются к коже китов и в той или иной степени питаются за счёт своих хозяев. Н. И. Тарасов и Г. Б. Зевина пишут: «Род Coronula не полностью перешёл к питанию за счёт тканей и крови китов, причём молодые особи, по-видимому, в большей степени питаются биосестоном [взвешенными в воде частицами], нежели взрослые, сросшиеся с кожей хозяина, проникшей в полости стенки их домика. Tubicinella глубоко погружена в кожу кита, а взрослых Cryptolepas невозможно механически отделить от плотно и полностью облекающей их кожи единственного хозяина этого вида — серого кита Eschrichtius gibbosus». У таких специализированных паразитов грудные ножки укорочены, а известковые пластинки домика уменьшены и частично исчезли.
Взмахи грудных ножек служат не только для добывания пищи, но и для обновления воды в полости домика. Это необходимо для дыхания и удаления из полости домика продуктов выделения. Дыхание совершается через тонкие покровы тела; у некоторых видов имеются нитевидные придатки, которым приписываются функции жабр. Сердца у усоногих нет, и кровь передвигается по полости тела благодаря сокращению мышц.
 Весьма своеобразны половая система и особенности размножения Thoracica. В отличие от подавляющего большинства остальных членистоногих эти рачки, за немногими исключениями, гермафродиты. Каждая особь обладает и мужскими и женскими половыми железами. Яйцеводы открываются при основании передней пары грудных ножек. Выходящие из них яйца откладываются в мантийную полость. Семяпроводы впадают в длинный трубкообразный мужской совокупительный орган — пенис, представляющий собой вырост редуцированного брюшного отдела и помещающийся непосредственно позади задней пары грудных ножек. При спаривании пенис распрямляется, высовывается из раковины наружу, проникает в мантийную полость соседней особи и выделяет туда сперму, оплодотворяющую яйца. Поскольку обычно морские жёлуди и морские уточки сидят в непосредственной близости друг к другу, происходящий, таким образом, процесс перекрёстного оплодотворения осуществляется без всяких затруднений. В некоторых случаях может происходить самооплодотворение, как это следует из опытов по изоляции отдельных особей, которые и в одиночестве продолжали размножаться.
У морских уточек из семейства Scalpellidae, обитающих на больших океанических глубинах и часто сидящих поодиночке, наблюдаются более сложные явления, на которые впервые обратил внимание Ч. Дарвин. Среди них известны раздельнополые виды; их самки развиты нормально, а самцы в той или иной степени редуцированы (они маленькие, иногда мешковидные, у некоторых сохраняются остатки ножек и пластинок раковины, у других — нет) и сидят по одному или попарно, прикрепившись к стенке мантийной полости самки. Есть и виды-гермафродиты, в мантийной полости которых находятся один или несколько деградировавших «дополнительных» самцов. Наконец, есть виды, нормальные особи которых представлены как самками, так и гермафродитами, причём и в тех и в других живут карликовые самцы.
Дополнительные самцы были открыты у нескольких видов морских желудей. У Balanus masignotus с западного побережья Центральной и Южной Америки они напоминают самцов некоторых видов морских уточек, но располагаются снаружи от мантии, в специальной камере, образованной углублением внутренней стенки передней непарной пластинки раковины, а не близ мускула крышки раковины, как у стебельчатых усоногих. Поскольку все морские жёлуди гермафродиты, присутствие и у них дополнительных самцов осложняет понимание биологической сущности и происхождения этого явления.
Некоторые исследователи предполагают, что некогда все усоногие были раздельнополыми. Те виды, которые имеют мало редуцированных самцов, должны считаться наиболее древними, а те, которые совсем их лишены и представлены только гермафродитными особями,— наиболее молодыми.
Весьма интересен, хотя и до настоящего времени совершенно неясен, вопрос об условиях, определяющих развитие личинки в самца, в самку или в гермафродитную особь. По некоторым наблюдениям, в случае попадания личинки в мантийную полость гермафродитной или женской особи из неё развивается самец, а в случае её прикрепления к неорганическому субстрату — гермафродитная или женская особь. Эта гипотеза нуждается в дополнительной проверке.
Кучки яиц после оплодотворения в мантийной полости родительской особи объединяются тонкими хитиновыми оболочками в так называемые яйценосные пластинки и подвергаются дроблению. У большинства видов из яиц выходят науплиусы, у некоторых метанауплиусы.
У холодолюбивых морских желудей (Semibalanus balanoides, Chirona hameri, Balanus balanus) яйца образуются летом, оплодотворение их происходит зимой, а личинки выходят на волю весной; теплолюбивые виды (Balanus improvises, Elminius modestus, Chthamalus stellatus и другие) успевают отложить яйца несколько раз в течение лета. Один морской жёлудь (Semibalanus balanoides) в наших северных морях за период размножения выпускает 3 000—4 000 науплиусов. Температура и освещение оказывают очень сильное влияние на разные этапы процесса размножения. Так, круглосуточное освещение подавляет созревание яиц.
Выход личинок из мантийной полости родительской особи в воду зависит от других причин. У Semibalanus balanoides он определяется не календарными сроками и не температурой воды, а массовым развитием микроскопических водорослей, которые служат пищей науплиусам. Когда эти водоросли размножатся, науплиусы наших северных морских желудей в огромном количестве появляются в планктоне. Они интенсивно питаются и трижды линяют, после чего переходят в стадию метанауплиуса. Метанауплиусы ведут столь же активный образ жизни и тоже трижды линяют, превращаясь в конце концов в стадию циприсовидной личинки. Она не питается, некоторое время плавает, а затем, попав в подходящие условия, прикрепляется к субстрату при помощи передних антенн. У тропических видов всё личиночное развитие протекает в течение 3—5 суток, у холодноводных видов оно занимает 2 недели — месяц, а то и больше. У многих преимущественно глубоководных Scalpellidae из мантийной полости родителя выходит сразу циприсовидиая личинка.
Изучение хода оседания циприсовидных личинок помогает понять особенности распределения взрослых морских желудей и морских уточек как на камнях, скалах и других естественных субстратах, так и на днищах судов, сваях, буях и так далее. По-видимому, разные виды оседают при разных скоростях течения. При скорости течения более 50 см/с оседание личинок невозможно. Обычно личинки активно движутся против течения, а оседание происходит в момент относительного покоя, то есть тогда, когда скорость течения сравняется со скоростью движения личинки. Личинки Elminius modestus садятся при большей, а Semibalanus balanoides — при меньшей скорости. Личинки Balanus crenatus лишены передних антенн и прикрепляются при помощи специальных липких тяжей; поэтому они оседают при незначительной скорости течения. Различные завихрения течений, образуемые ими водовороты вызывают оседание личинок плотными кучками. Кроме того, доказано, что особенно охотно личинки садятся на домики особей того же вида или непосредственно рядом с ними. Только соприкосновение личинки с домиком морского жёлудя стимулирует её оседание. Выделяемые взрослым рачком в воду вещества не имеют здесь значения. Благодаря этому возникают плотные одновидовые поселения морских желудей и морских уточек, что для них очень выгодно, так как обеспечивается возможность перекрёстного оплодотворения.
Однако существуют наблюдения, показывающие, что личинки морских желудей оседают таким образом, чтобы распределиться равномерно по заселяемой поверхности и благодаря этому избежать ожесточённой внутривидовой конкуренции. Найт-Джонс и Мойз так описывают оседание личинок Elminius на шиферные плиты: «Самые первые особи, заселяющие эти плиты, образуют скопления, руководствуясь, без сомнения, соответствующим инстинктом. Затем промежутки между скоплениями заполняются и в конечном счёте распределение по поверхности становится равномерным. Всё же плотность заселения плиты составляет лишь 35—55 особей на 1 см2, тогда как циприсовидные личинки эльминиусов, длина которых не превышает 0,5 мм, а ширина ещё меньше, способны заселять ровные поверхности с плотностью до 230 особей на 1 см2 даже в естественных условиях. При тех плотностях, при которых вступает в действие механизм, регулирующий распределение по поверхности, ещё остаётся много места, так что запоздалым пришельцам есть где прикрепиться и передвигаться. Приходится сделать вывод, что рачки продолжают передвигаться, пока не найдут свободное место». Выяснилось также, что личинки Semibalanus balanoides распределяются равномерно по отношению к молоди и взрослым особям только своего вида и близких видов, но садятся в непосредственной близости или даже прямо на домик представителя другого семейства — Chthamalus stellatus. Это приводит к ожесточенной конкуренции между Chthamalus и Semibalanus.
Личинки некоторых видов оседают только на других животных. Есть виды, живущие исключительно в губках (Acasta spongicola, Balanus spongicola и другие) или главным образом на раковинах моллюсков и на панцирях ракообразных, в том числе камчатского краба (Solidobalanus hesperius в Тихом океане).
В процессе дальнейшего роста молодых морских желудей степень густоты их поселения очень важна, так как определяет форму их домика. В густых поселениях часто он приобретает «лилиевидную» форму, то есть его диаметр в верхней части больше, чем в нижней, в разреженных поселениях он конический. Возможно, что на форму домика влияют и другие факторы.
Морские жёлуди растут довольно быстро. В тропиках некоторые виды достигают полово- зрелости через 8—16 суток после оседания. Обычному в Балтийском, Чёрном и Азовском морях Balanus improvisus, а также дальневосточному Semibalanus cariosus для этого требуется 3 месяца. Продолжительность жизни разных видов колеблется от 1—2 до 5—7 и более лет.
Как уже указывалось, морские жёлуди и морские уточки населяют самые различные глубины. Некоторые виды хорошо приспособлены к существованию в приливо-отливной зоне. Они активны только во время прилива, а когда вода отступает, они плотно закрывают крышки домика и погружаются в состояние, сходное с анабиозом. При переносе в аквариум рачки в течение нескольких дней сохраняли тот же ритм, прекращая биение ножек в часы отлива. Однако, даже находясь вне воды, животные продолжают дышать, хотя и менее интенсивно, чем под водой. Только при наступлении резко неблагоприятных условий они впадают в состояние «скрытой жизни» и в течение нескольких месяцев сохраняют жизнеспособность в сухом состоянии, без вреда для себя подвергаются длительному действию пресной воды, а в условиях опыта переносят заливание вазелиновым маслом, содержание в азоте и водороде, то есть продолжают существовать при отсутствии кислорода.
Этой способностью к «скрытой жизни» объясняется, между прочим, появление морских желудей (Balanus improvisus и Balanus eburneus) в 1955 году в Каспийском море, где их раньше не было. Они, несомненно, переселились туда из Чёрного и Азовского морей на днищах судов, прошедших по Волго-Донскому каналу, и сумели пережить длительное воздействие пресной воды. Вероятно, несколько легче было преодолеть ещё более длительное расстояние австралийскому морскому жёлудю Elminius modestus, появившемуся на побережье Великобритании только в 1943—1944 годах. Он также проделал этот путь на днищах судов, но оставаясь всё время в морской воде, а затем стал быстро расселяться вдоль берегов Европы, вытесняя местные виды — Semibalanus balanoides и Balanus improvisus. Однако при пониженной солёности Balanus improvisus преобладает над новым вселенцем, а при низкой температуре преимущество получает Semibalanus balanoides.
Выше остальных морских желудей поселяются виды рода Chthamalus. В Чёрном море Chthamalus stellatus часто встречается на прибрежных скалах, выше уреза воды, довольствуясь брызгами, которые иногда до него долетают. Другие морские жёлуди, в частности обычные виды рода Balanus, образуют массовые скопления в пределах приливо-отливной полосы и во время прилива оказываются под водой. Целый ряд видов морских желудей, как, например, крупный (до 20 см высотой) дальневосточный Chirona evermanni, и морских уточек приурочен к области материкового склона. На больших океанических глубинах преобладают морские уточки из семейства Scalpellidae. Наибольшая глубина нахождения 7 420—7 880 м (Arcoscalpellinae gen. sp.).
Некоторые морские уточки прикрепляются не к дну, а к плавающим в воде предметам — кускам дерева, судам, а также к различным животным. Таковы виды родов Lepas и Conchoderma. Обычный широко распространённый вид Conchoderma auritum встречается и на кусках дерева, и на днищах судов, и на китах, морских черепахах и медленно плавающих рыбах. При этом Conchoderma auritum всегда садится только на твёрдую поверхность. На китах эта морская уточка находится только на прикрепившихся к их коже морских желудях Coronula и на китовом усе, а у кашалотов — на зубах, образуя целые гроздья. Уховидные придатки рачка, служащие, вероятно, для отвода профильтрованной воды, сильнее развиты у особей, сидящих на быстро движущихся животных.
Практическое значение Thoracica определяется прежде всего тем, что морские жёлуди составляют основу обрастания судов. Как уже указывалось, обросшее морскими желудями (и другими животными) судно теряет исходную скорость. Соответственно увеличиваются время рейса, затраты на топливо и все остальные эксплуатационные расходы. Корабли периодически приходится очищать от обрастания, а это обходится очень дорого. Подсчитано, что торговый флот США ежегодно терпит убытки от обрастания, превосходящие 100 млн. долларов.
Во многих странах усиленно работают над проблемой защиты судов от обрастания, в частности над изобретением таких красок для днищ кораблей, которые были бы ядовиты для оседающих на суда личинок морских желудей. Некоторые успехи в этом направлении достигнуты, но «необрастающие» краски очень дороги.
Морские жёлуди вредят не только судам. Проникнув в Каспийское море, они стали оседать на ставных сетях, неводах и других рыболовных орудиях и принесли немало неприятностей местным рыбакам, которые раньше с ними не сталкивались.
С другой стороны, несомненно и положительное значение морских желудей и морских уточек. Их личинки нередко составляют существенную часть прибрежного морского планктона и в большом количестве поедаются некоторыми планктоноядными рыбами. Так, у берегов Норвегии весной сайда питается преимущественно личинками усоногих, поедает их и беломорская сельдь, а также некоторые другие рыбы. Взрослые усоногие в малой степени используются рыбами, которые часто не могут оторвать их от субстрата и раскусить. Тем не менее морские жёлуди отмечены в качестве объектов питания трески, пикши, у осетра и других.
Человек также не брезгует усоиогими. Из крупного морского жёлудя Megabalanus psittacus в Чили делают консервы. В Испании и Португалии добывают морскую уточку Pollicipes pollicipes, которая используется и в пищу, и для приготовления тука. Многие другие усоногие также, несомненно, съедобны. Тур Хейердал, описывая своё замечательное путешествие на «Кон-Тики», рассказывает, между прочим, о том, как он и его спутники варили суп из морских уточек, которыми быстро обрастал их плот, и высоко оценивает вкусовые качества этих рачков. Весьма возможно, что в будущем человек станет использовать усоногих в большей степени, чем ныне.
Большой урон наносят эти усоногие раки как обрастатели водоводов, подающих воду для охлаждения различных агрегатов тепловых электростанций, заводов и прочего.
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|