|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), Отряд Усоногие ракообразные (Cirripedia)
Чарлз Дарвин в автобиографии писал: «В октябре 1846 года я начал работать над «Усоногими ракообразными»… я занялся изучением и анатомированием ряда обычных форм, и это постепенно привело меня к исследованию всей группы. В течение восьми лет я непрерывно работал над этим предметом и в конце концов издал два толстых тома, содержащих описание всех известных современных видов, и два тонких in quarto о вымерших видах. Не сомневаюсь, что сэр Э. Литтон-Булвер, выведя в одном из своих романов профессора Лонга, который написал два увесистых тома о ракушках, имел в виду меня».
Усоногие ракообразные, которым отдал восемь лет жизни великий натуралист, во многих отношениях замечательны, и интерес к ним Ч. Дарвина вполне понятен. Внешне они даже непохожи на ракообразных. Во взрослом состоянии они ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к всевозможным подводным предметам — скалам, камням, сваям, днищам судов, а также к самым разнообразным морским животным. Тело большинства этих рачков заключено в твёрдую известковую раковину, состоящую из различного числа отдельных пластинок. Часть этих пластинок подвижно сочленена между собой. Рачок может их раздвигать, и в образующуюся щель просовываются время от времени грудные ножки, совершающие характерные взмахи. При этом вода с находящимися в ней организмами и их остатками загоняется внутрь раковинки; так осуществляется питание и дыхание.
Твёрдая известковая раковина, постоянное прикрепление к субстрату и отсутствие внешних признаков ракообразных долго мешали выяснению истинной природы усоногих. Даже такой зоолог, как Ж. Кювье, по примеру предыдущих исследователей относил усоногих к моллюскам. Ж. Б. Ламарк рассматривал усоногих как переходную группу от червей к моллюскам. Только в 1830 году, после того как стали известны личинки усоногих, сходные с личинками других ракообразных, была доказана принадлежность усоногих к этому классу.
В настоящее время в этом никто не сомневается. Больше того, нетрудно подметить многие признаки, сближающие усоногих с внешне совершенно несходными с ними веслоногими. Однако усоногие эволюционировали в ином направлении, чем подавляющее большинство остальных ракообразных. Среди непаразитических представителей этого класса только они, вместо того чтобы совершенствовать свою двигательную систему, перешли к прикреплённому существованию и развили мощное средство пассивной защиты — толстую известковую раковину, несколько напоминающую раковину моллюсков. В связи с прикреплённым образом жизни организация усоногих очень сильно изменилась: исчезли наружная сегментация и хитиновый панцирь, бесполезный при наличии защитной известковой раковины, перестроилась голова, которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюшной отдел. Изменилась и функция конечностей. Они перестали служить для передвижения и приспособились к тому, чтобы загонять воду в мантийную полость.
Часть усоногих ракообразных перешла от сидяче-прикреплённого образа жизни на поверхности тела различных морских животных к паразитическому существованию, сменив питание планктоном на использование соков своих хозяев. Можно наметить полную серию переходов от свободного существования этих ракообразных к паразитизму. Как и в других подобных случаях, паразитизм вызвал ряд изменений организации усоногих и эти изменения отразились на приспособлениях к прикреплённому образу жизни. Среди паразитических усоногих известны предельно упрощённые формы, утерявшие все признаки не только отряда, но даже класса ракообразных и типа членистоногих. Только изучение строения личинок позволяет понять их истинную природу.
Все усоногие — морские обитатели, причём некоторые из них могут выносить значительное опреснение. Тело их окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу других ракообразных. Мантия непаразитических форм выделяет различное число известковых пластинок, образующих защитную раковину. Мягкое тело подразделено на головной и грудной отделы. Передние антенны служат для прикрепления к субстрату, снабжены цементными железами и очень сильно укорочены. Задние антенны отсутствуют, ротовые придатки упрощённого строения. На грудном отделе расположено 6 пар двуветвистых ножек. У сверлящих усоногих число грудных ножек сокращено до 4 пар и они одноветвисты. У подотряда корнеголовых ракообразных, все представители которого — паразиты, ротовых придатков и грудных ножек нет совсем.
Из яиц усоногих выходит типичный науплиус, отличающийся от науплиусов других ракообразных присутствием боковых выростов на переднем конце тела, так называемых «рожек». Перелиняв несколько раз, науплиус переходит в стадию метанауплиуса, для которой характерно появление челюстей и зачатков других конечностей и начало развития фасеточных глаз по бокам от науплиального. «Рожки» у метанауплиуса обычно сохраняются, задняя часть тела часто снабжена выростами. За метанауплиальной стадией следует свойственная только усоногим стадия циприсовидной личинки. Она обладает двустворчатой хитиновой раковиной, покрывающей всё её тело, 4-члениковыми передними антеннами с присасывательными дисками на предпоследнем членике и с цементными железами при основании, упрощенными жвалами и челюстями и 6 парами грудных двуветвистых плавательных ножек. На переднем конце личинки расположены науплиальный и пара фасеточных глаз. Присутствие двустворчатой раковины придаёт этой личинке внешнее сходство с представителями отряда ракушковых ракообразных, в частности с относящимся к нему родом Cypris, почему личинка и получила название циприсовидной. Циприсовидная личинка при помощи грудных ног свободно плавает в воде, а затем прикрепляется передними антеннами к подходящему субстрату. Дальнейшее её превращение во взрослого рачка у разных подотрядов происходит по-разному.
В отряд усоногих включают три подотряда, резко различающихся как по строению, так и по образу жизни.
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|