|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia), Надотряд Настоящие пластинчатожаберные (Autobranchia), Отряд Венериды (Venerida)
Последний и самый большой по объёму (около 40 семейств) отряд из надотряда настоящих пластинчатожаберных включает 5 подотрядов и огромное число родов и видов, живущих как в море, так и в пресных водах, хотя последних гораздо меньше, чем первых.
 Вероятно, одно из самых известных и популярных семейств среди всего класса — это семейство тридакнид (Tridacnidae), к которому относятся самые большие двустворчатые моллюски. Это характерные обитатели тропических мелководий, особенно тесно связанные с зоной распространения коралловых рифов в Индийском и Тихом океанах. К семейству принадлежат всего два рода: род тридакн (Tridacna) и род гиппопусов (Hippopus), и не более двух десятков видов.
Поистине «царь-ракушкой» можно назвать гигантскую тридакну (Tridacna gigas), достигающую длины почти 1,5 м и массы 250 кг; причём масса собственно тела таких гигантов не превышает 30 кг, остальное приходится на раковину. Возраст подобных патриархов, по разным оценкам,— 100, 200 и даже 300 лет.
Большой Барьерный риф у берегов Восточной Австралии — настоящее царство тридакн. Необозримые мелководные пространства, занятые зарослями всевозможных кораллов, пронизанные солнечными лучами и кишащие жизнью, предоставляют для тридакн все условия для процветания.
Однако тридакны интересны не только огромными размерами. Например, их нормальная ориентация — брюшной стороной вверх, то есть спинная, более толстая и тяжёлая часть раковины покоится на грунте,— ситуация, прямо противоположная той, которая характерна для подавляющего большинства двустворчатых моллюсков. Необычная ориентация тела привела к большим изменениям в расположении различных органов, а отчасти и к морфологическим преобразованиям. Как известно, биссус выделяется ногой и отверстие для нитей располагается обычно в брюшной части раковины. Но тридакны обращены брюшной частью вверх — крепиться биссусу, если бы он выходил через брюшную часть, просто не к чему. И тридакны, образно говоря, повернулись внутри раковины на 180°. Теперь нога оказалась близ спинной части, и биссусное зияние «прорезалось» близ макушки; вводной (нижний) сифон в виде продольной щели сместился в переднебрюшной отдел, а выводной в виде трубки занял место на середине брюшного края. Единственный (задний) аддуктор сместился ближе к брюшному краю. Края мантии очень сильно расширены и плотно срослись на всем протяжении, кроме трёх участков, где располагаются два сифональных отверстия и зияние для выхода биссуса. Когда створки приоткрыты, то в яркий солнечный день края мантии сверкают и переливаются зелёными, синими, пурпурными красками.
В утолщённом крае мантии живёт громадное число одноклеточных водорослей — зооксантелл. Хотя тридакна по способу питания — фильтратор, она питается и собственными зооксантеллами, которых «разводит» в освещённых солнцем тканях края мантии. Отсюда зооксантеллы попадают в другие части мантии, а также в аддуктор и в гемолимфу. Зооксантеллы на разных стадиях переваривания всегда имеются внутри фагоцитов в кишечнике и желудке тридакн.
Человек, бродящий по рифу, может не только пораниться об острые края раковины погруженной в грунт гигантской тридакны, но и оказаться в ловушке, попав ногой между створками. Однако занимающиеся промыслом полинезийцы успевают просунуть внутрь раковины руку с ножом и перерезать аддуктор, прежде чем моллюск захлопнет створки. Раковины и мясо тридакн использовались народами Океании издавна. Крепкая раковина заменяла им в какой-то мере строительный камень, которого жители коралловых островов не знали. Из неё делали топоры, рыболовные крючки, саму раковину использовали как сосуд для жидкостей и выпаривания морской воды. Из толстых створок выпиливали кружкИ, имевшие значение денег: за один такой круг можно было купить свинью или несколько сотен кокосовых орехов. Сейчас раковины тридакн служат лишь излюбленным украшением садов и дворов на островах Фиджи, Таити и других.
 Семейство сердцевидок, или кардиид (Cardiidae),— обширная группа мелководных, преимущественно тепловодных форм. Они обнаруживают большое разнообразие, в связи с чем это семейство иногда разделяют на несколько самостоятельных семейств. Для кардиид характерна раковина, действительно напоминающая по форме сердце (рис. 86), с радиальными рёбрами, часто украшенная шипами или чешуйками. Замок хорошо развит, обычно с двумя кардинальными и с передними и задними латеральными зубами в каждой створке. У солоноватоводных видов семейства лимнокардиид (Limnocardiidae) зубы частично редуцированы. Изящны раковины тропических родственников сердцевидок — членов семейства фрагид (Fragidae). Это виды рода фрагумов (Fragum), рода коркулюмов (Corculum), рода гемикардий (Неmicardia), рода папиридей (Papyridea) и рода трахикардиумов (Trachycardium).
 Мантия у сердцевидок открытая, сифоны короткие, причём выводной короче вводного; оба сифона несут венчики подвижных чувствительных щупалец, на концах которых имеются глазки, способные реагировать на различную интенсивность освещения. Нога очень хорошо развита, и с её помощью моллюски не только ползают и быстро закапываются, но и могут подпрыгивать на несколько сантиметров, спасаясь от врагов. Наиболее постоянные их враги — морские звёзды, а также многие рыбы, питающиеся в основном молодью ракушек; у больших экземпляров рыбы часто откусывают ногу.
Сердцевидки съедобны, и некоторые виды служат объектом промысла: это в первую очередь съедобная сердцевидка (Cerastoderma edule) и сердцевидка Ламарка (Cerastoderma lamarcki).
На илистых грунтах мелководий северных и дальневосточных морей хорошо известен массовый вид - волосатая сердцевидка (Clinocardium ciliatum). В последнее время род клинокардиумов (Clinocardium) и близкие группы выделяют в отдельное семейство Clinocardiidae. Сердцевидка волосатая имеет раковину длиной до 6 см, сероватого цевета, а её приострённые рёбра несут ряды волосков.
Не менее известен холодноводный гренландский серрипес (Serripes groenlandicus), достигающий длины 10 см. Сильная длинная изогнутая нога, по нижнему краю которой сидят зубцы (слово «серрипес» в переводе и означает «имеющая зазубренную ногу»), способна вытягиваться очень сильно, и её часто откусывают донные рыбы, поскольку сам моллюск для них слишком велик. Однако нога вновь отрастает. Гренландских серрипесов во множестве поедают моржи.
 Лимнокардииды обитают в Каспийском, Аральском, а также в опресненных участках Азовского и Черного морей. К этому семейству относятся род гипанисов (Hypanis) с тремя подродами и род дидакн (Didacna). Это реликты более богатой сарматской фауны, обитавшей на юге нашей страпы в прежние геологические эпохи. Лимнокардииды, кроме крупных дидакн, служат пищей многим каспийским придонным рыбам, в том числе осетровым.
Большая группа умеренно теплолюбивых и тропических ракушек, объединяемых в надсемейство теллиноидей (Tellinoidea), включает несколько семейств, из которых более известны собственно теллиниды (Tellinidae), псаммобииды (Psammobiidae) и скробикулярииды (Scrobiculariidae); иногда последнее семейство обособляют в отдельное надсемейство. Теллиниды имеют лёгкую тонкостенную раковину округлой или удлинённо-овальной формы, без резкой скульптуры.
Понятно, что животным с тонкостенной раковиной трудно жить открыто. Нога у теллинид сильная, подвижная и уплощённая с боков. Если ракушку поместить на грунт, нога немедленно высовывается и углубляется в грунт. Моллюск приподнимается спиной вверх, ретракторы ноги сокращаются, и раковина исчезает в слое осадка. Весь процесс зарывания продолжается не более полминуты. Для теллиноидей характерно наличие пары очень подвижных длинных сифонов. Вводной сифон может сильно удлиняться, вчетверо (у настоящих теллинид) превышая длину раковины. Сифоны не связаны один с другим. Когда моллюск погружён в грунт, вводной сифон, изгибаясь и извиваясь, шарит по поверхности осадка, как шланг пылесоса, и затягивает всё, что попадает в поле его досягаемости. Выводной сифон значительно короче вводного и лишь слегка выступает над дном.
Раковины теллинид часто нежно окрашены как снаружи, так и изнутри, как у ярко-розовой тропической фараонеллы Перье (Pharaonella perieri) или как у атлантическо-средиземноморских, живущих и в Чёрном море видов: желтая — у хрупкой гастраны (Gastrana fragilis), розовая у мелких ангулюсов — Angulus fabula и Angulus donacinus.
Небольшие размеры и тонкостенная раковина делают теллиноидей излюбленной пищей придонных рыб, в частности камбалы; некоторые виды потребляются в пищу и человеком.
В наших северных морях теллиниды представлены видами рода маком (Macoma), у которых отсутствуют латеральные зубы, раковина округлотреугольная, а сифоны на редкость активны и подвижны. Как на севере, так и в дальневосточных морях широко распространена известковая макома (Macoma calcarea). Она нередко образует массовые скопления на мягких заиленных песках, опускаясь на глубину не более 120 м. Не менее известна балтийская макома (Macoma balthica). Эта маленькая (до 2 см) белого, розового или желтоватого цвета ракушка — массовая форма илисто-песчаных пляжей литоральной зоны.
Испытывая постоянное воздействие приливов и отливов, балтийская макома обратила себе на пользу периодическую смену обстановки. Во время отлива, когда слой воды мал, моллюск всасывает пищевые частицы, обшаривая дно на площади около 4 см2. Когда наступает прилив, несущий с собой обильную взвесь, макома перестает шарить сифоном по дну и слегка сокращает его. Укороченный вводной сифон теперь ориентирован вверх и почти неподвижен: в это время он интенсивно вбирает воду, богатую пищевыми частицами. Таким образом, макома во время прилива ведёт себя как потребитель взвеси, а в отлив — как активный собиратель детрита.
Одна из самых крупных теллинид наших морей — жёлтая перонидия (Peronidia lutea) — достигает длины 10 см. Этот вид обитает во всех наших дальневосточных морях, а также в Чукотском море и вдоль западных берегов Северной Америки.
Виды семейства псаммобиид (Psammobiidae, они же Sanguinolariidae, Gariidae или Asaphidae) имеют раковину длиной до 8—10 см. К этому семейству относится около 100 видов, живущих на небольших глубинах, преимущественно в тропиках. Несмотря на название (слово «псаммобия» означает «живущая в песке»), они предпочитают илистые грунты. Их удлинённо-овальные раковины не могут смыкаться — «зияют» как спереди, так и сзади; они окрашены в коричневые и фиолетовые тона. Близ берегов в южной части Охотского и в Японском море довольно обычна оливковая кровянка (Nuttallia olivacea), которая выносит значительное опреснение и заходит в эстуарии рек.
Внутреннее строение псаммобиид примерно такое же, как и теллинид, но сифоны у них короче и шире; вводной сифон не собирает донный осадок с поверхности дна, а просто засасывает воду. Возле вводного отверстия этот сифон несёт шесть широких выростов, к каждому из которых по всей длине сифона тянется нерв, то есть эти выросты, очевидно, контролируют качество поступающей воды.
Из семейства скробикуляриид (Scrobiculariidae) наиболее известны виды рода абр (Abra). Способ питания и строение сифонов у них примерно такие же, как у теллинид, но при недостатке кислорода в придонном слое воды абра может вытянуть вводной сифон на длину 2—3 см и набрать воду из более высоких горизонтов.
В наших южных морях живёт овальная абра (Abra ovata). Это небольшой моллюск (не более 2,5 см) с тонкостенной треугольно-овальной раковиной, слегка зияющей на обоих концах. Вводной сифон, как и у макомы, подвижен и собирает осадок с дна. В связи с этим у абры средняя кишка очень длинная: пока непереваренные частицы проходят столь длинный путь, они успевают плотно спрессоваться в крупные удлинённые комочки и в таком виде удаляются. Пакетирование фекалий в так называемые пеллеты, которые долго сохраняют форму, предотвращает вторичное их засасывание вводным сифоном: пеллеты слишком велики и тяжелы.
Овальная абра живёт на илистых грунтах на глубинах, не превышающих 40 м; она выдерживает сильные понижения солёности (до 2‰), а также недостаток кислорода. Вид исконно живёт в Чёрном и Азовском морях, но для улучшения кормовой базы рыб, в основном осетровых, был перенесён из Азовского моря в Каспийское. Здесь абра прижилась, расселилась и теперь устойчиво входит в кормовой рацион многих придонных рыб. Наибольшая плотность поселений вида в Каспии составляет 7 000 экземпляров на 1 м2 дна при биомассе 300 г на 1 м2.
Богатый видами подотряд венерИн (Venerina) включает не менее 15 семейств и имеет всесветное распространение.
Исландская циприна (Arctica islandica), известная также под старым названием Cyprina islandica, из семейства арктицид (Arcticidae) — единственный современный представитель рода арктик (циприн) (Arctica). Это относительно тепловодный североатлантический моллюск, обитающий также в западной части Баренцева моря и в наиболее тёплых участках Белого. Циприна имеет довольно большую (длиной до 12 см) раковину, покрытую лоснящимся коричневым периостракумом. Замок сложный, с хорошо развитыми зубами. Мантийный край образует два коротких сифона, отверстия которых окружены нежными папиллами. Нога короткая, но мощная; животное с её помощью быстро зарывается в грунт.
Благодаря приуроченности к относительно тёплым водам циприна служит хорошим показателем распространения тёплых атлантических вод в прошлом. В эпоху тёплого Литторинового моря вид был распространён шире, чем теперь, и на востоке доходил до Таймыра.
Молодыми ципринами питаются многие донные рыбы, а взрослыми — морские птицы, например серебристая чайка. Расколоть клювом раковину ей не под силу, поэтому чайка, нырнув, достаёт ракушку и, взлетев, роняет её на прибрежные камни, о которые разбиваются даже самые большие и толстостенные раковины. После этого чайка без помех склёвывает тело моллюска.
В Средиземном море и Атлантическом океане живет моллюск, носящий название морское сердце (Glossus humanus), относящийся к роду глоссусов (Glossus) семейства глоссид (Glossidae). По форме раковины он действительно напоминает сердце человека, хотя родовое название «глоссус» (от греческого «глосса») означает «язык». Раковина тонкостенная, сильно вздутая, длиной до 5 см, имеет выпуклые, сильно закрученные макушки. Вздутая раковина и слабо развитая нога свидетельствуют о жизни глоссусов на мягких грунтах; у них имеется пара коротких и малоподвижных сифонов. Отверстия сифонов обрамлены многочисленными щупальцами: вводного — двумя рядами, выводного — одним рядом. Поразительно, что сифоны глоссуса ведут себя как ушные раковины многих млекопитающих: ещё в середине прошлого века установлено, что на лёгкое постукивание по стенке аквариума, где сидят моллюски, сифоны тут же реагируют, поворачиваясь в сторону источника звука или вибрации. Одно из возможных объяснений этого факта заключается в том, что в природе вибрация может исходить от проплывающей над дном рыбы, которая движением воды поднимает муть. Эта муть состоит в основном из пищевых частиц, которые и затягиваются вводным сифоном. Глоссусы зарываются в донный осадок, но неглубоко — примерно на треть высоты раковины. На раковинах взрослых ракушек часто поселяются актинии.
Семейство корбикулид (Corbiculidae) — одна из немногих групп отряда венерид, проникших в пресные воды; живут они и в солоноватых водоёмах, но в полносолёных морских водах отсутствуют. Большинство видов приурочено к прибрежным районам, в глубь континента корбикулиды проникают лишь в Азии и Африке (род корбикул — Corbicula).
В пределах нашей страны встречаются два вида корбикул. Западная речная корбикула (Corbicula fluminalis) живёт в заливах Южного Каспия, в нижнем течении и дельте Амударьи, в долине Куры, в озере Аджикабул, в арыках близ Ашхабада и в реке Мургаб; вне СССР — от Северного Ирана до Индии. Восточная речная корбикула (Corbicula fluminea) распространена в Амурском лимане, в водоёмах на Южном Сахалине, а также в эстуариях рек Восточной и Юго-Восточной Азии. Западная речная корбикула завезена в речные системы ряда стран, в том числе в Северную Америку.
Большое семейство венерид (Veneridae) включает не менее 400 видов множества родов. Они широко распространены в умеренно тёплых и тропических морях, обитая на мелководье, преимущественно на песчаных грунтах. Раковины венерид часто очень красивы, различной величины и формы. Рёбра на поверхности раковин могут быть пластинчатыми, с бугорками и даже с причудливыми выростами, как, например, у королевского гребня (Pitar dione). Замковая пластинка крепкая, с тремя кардинальными зубами, удлинёнными или в разной мере расщеплёнными; могут присутствовать и передние латеральные зубы.
Нога у венерид большая, клиновидная, хорошо приспособленная к зарыванию в мягкий грунт; правда, закапываются эти ракушки неглубоко и живут лишь в самом поверхностном слое грунта. Характерная особенность сифонов венерид — наличие своеобразных мембран, расположенных вокруг сифональных отверстий. Эти мембраны регулируют ток воды, направляющийся в мантийную полость; чем больше взвеси в воде, где обитает данный вид, тем сильнее развиты эти придатки.
Большинство видов венерид съедобно. Венериды служат объектами промысла, а в последнее время их начали разводить и акклиматизировать в новых районах.
В Японии годовой уровень промысла различных венерид превышает 100 тысяч тонн. Основной промысловый вид — петушок-рудитапес (Ruditapes philippinarum). Этот моллюск, с продолговатой удлинённо-овальной раковиной, длиной до 6 см, распространён у Филиппинских островов, в Южно-Китайском, Жёлтом, Японском и Охотском морях, вдоль берегов Японии. В США и Японии в большом количестве вылавливают саксидомусов (Saxidomus nuttallii и Saxidomus purpuratus). На Атлантическом побережье Северной Америки главный промысловый объект из венерид — мерценария (Mercenaria mercenaria). Этого довольно крупного моллюска (длина раковины до 12 см) переселили из Атлантики на Тихоокеанское побережье, где он успешно акклиматизировался. У берегов Японии и в Приморье на песчаных грунтах на глубинах от 2 до 45 м обитает близкий вид — мерценария Стимпсона (Mercenaria stimpsoni). Крупные особи этого вида достигают 9 см, раковина у них массивная, треугольно-округлая, серого цвета, с многочисленными концентрическими рёбрами. Эту ракушку тоже промышляют. В Японии и в Приморье добывают также тихоокеанскую каллисту (Callista brevisiphonata), живущую на песчаных грунтах на глубинах 15—50 м.
В Чёрном море на песчаных грунтах вдоль берегов живёт несколько атлантическо-средиземноморских венерид. Один из самых обычных и массовых видов из двустворчатых моллюсков — венус-петушок (Chione gallina); также широко известны черноморские венеруписы (Venerupis discrepans и Venerupis rugatum).
Венеридам родственно семейство петриколид (Petricolidae), к которому относится обычный черноморский камнеточец-петрикола (Petricola lithophaga), распространённый также в Атлантике и Средиземном море. Эта ракушка сверлит известняки и плотные глинистые отложения. Мантия у петриколид сросшаяся, с отверстием для небольшой ноги; сифоны длинные, также частично сросшиеся. Инструментом сверления служит твёрдостенная овально-треугольная раковина. Многочисленные тонкие радиальные ребра, на которых сидят маленькие бугорки, напоминают поверхность рашпиля. Закрепившись ногой в определённой точке и совершая раковиной вращательные движения, моллюск медленно, слой за слоем, соскабливает породу с помощью бугорков, постепенно погружается в протачиваемый ход и остаётся в нем навсегда. Со временем моллюск вырастает, увеличивается и полость, а входное отверстие остаётся прежним — животное замуровывает себя в камне. Местами, например на Черноморском побережье Кавказа, Petricola lithophaga встречается в таком количестве, что все прибрежные скалы источены. Понятно, что эти ракушки в большой степени способствуют разрушению прибрежных скал волнами.
Семейство хамид (Chamidae), представленное только на мелководье тропиков, составляет отдельный подотряд хамин (Chamina). Это моллюски с очень толстостенной раковиной, они ведут прикреплённый образ жизни, прирастая к скалам правой или левой створкой. Наружная поверхность раковины членов семейства Chamidae несёт концентрические, пластинчатые, фестончатые, шиповатые или волнистые рёбра. Имеются черты строения, которые свидетельствуют о сравнительно недавнем переходе этих красивых моллюсков к прикреплённому образу жизни. Так, у них сохранилась довольно хорошо развитая нога, которая неподвижному животному (во всяком случае взрослому) не нужна; имеются оба аддуктора, тогда как у прикреплённых форм один из аддукторов обычно редуцируется. Раковина у хамид пластична, и форма её в большой степени зависит от поверхности и очертаний предмета, на котором сидит моллюск. Мантия сросшаяся, сифоны очень короткие, по краям бахромчатые и имеют такую форму, что заслуживают названия сифональных щелей; оба сифональных отверстия в совокупности занимают почти половину длины нижнего края раковины.
Часть 1,
Часть 2,
Часть 3
Тип Моллюски
В начало страницы
|
|