|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)
Издавна известна способность головоногих моллюсков к свечению. Французский натуралист Жан Батист Верани любил приходить на берег моря, когда рыбаки возвращались с уловом. Диковинных животных привозили их лодки. Однажды недалеко от Ниццы он увидел на берегу толпу людей. В сети попалось существо совершенно необычное. Тело толстое — мешком, как у осьминога, но щупалец десять, и связаны они тонкой перепонкой.
Верани опустил причудливого пленника в ведро с морской водой; «в тот же момент,— пишет он,— я был захвачен удивительным зрелищем сверкающих пятен, которые появились на коже животного. То это был голубой луч сапфира, который слепил меня, то опаловый — топаза, то оба богатых оттенками цвета смешивались в великолепном сиянии, окружавшем ночью моллюска, и он казался одним из самых чудеснейших творений природы».
 Так в 1834 году Жан Батист Верани открыл биолюминесценцию головоногих моллюсков. Он не ошибся, когда решил, что многочисленные голубоватые точки на теле животного — светящиеся органы — фотофоры. У глубоководного кальмара из рода Histioteuthis, которого исследовал Верани, около двухсот таких ярких «фонариков»; некоторые из них достигают в диаметре 7,5 мм.
Фотофор по конструкции напоминает прожектор или автомобильную фару. И форма у него приблизительно такая же — полусферическая. Орган покрыт со всех сторон, кроме обращённой наружу светящейся поверхности, чёрным светонепроницаемым слоем. Дно фотофора выстлано блестящей тканью. Это зеркальный рефлектор. Непосредственно перед ним расположен источник света — фотогенное тело, масса фосфоресцирующих клеток. Сверху «фара» прикрыта прозрачной линзой, а поверх неё — диафрагмой (слоем чёрных клеток — хроматофоров). Надвигая на линзу диафрагму, животное может регулировать силу света «фары» и даже полностью её погасить.
Светящиеся органы кальмаров наделены, кроме того, целым рядом других оптических устройств. У Histioteuthis, например, исходящий от фотогенной массы свет пересекает косо поставленное «зеркало». Особые мускулы поворачивают «зеркало» в разные стороны, и луч света меняет направление.
Есть в фотофорах и светофильтры-экраны из разноцветных клеток. Иногда роль светофильтра выполняет цветной рефлектор. Нередко один моллюск обладает осветительными средствами десяти различных конструкций.
 Фотофоры в большей степени присущи кальмарам. Они располагаются на поверхности их тела, на концах рук (у Abraliopsis, Batoteuthis), на стеблях щупалец (у Lycoteuthis), на концах булавы (у Chiroteuthis). Некоторые кальмары буквально усеяны крупными и мелкими фотофорами, и не только снаружи, но и изнутри. Lycoteuthis diadema носит под мантией «пояс огненных драгоценных камней». Свет от сияющих «камней» проникает наружу через прозрачные «окна» в коже и мускулатуре этих животных.
Часто фотофоры сидят на глазах — на веках или даже на самом глазном яблоке, а иногда они сливаются в сплошные полосы, окружающие глазную орбиту светящимся полукольцом.
У многих мезопелагических кальмаров фотофоры расположены на вентральной поверхности мантии, головы и рук, а также на вентральной стороне глаз и на внутренних органах. Свет от них при горизонтальном положении тела кальмара должен быть направлен вниз. Американские ученые Янг и Ропер установили, что кальмары родов Histioteuthis, Octopoteuthis, Abraliopsis способны изменять интенсивность собственного свечения в зависимости от интенсивности падающего сверху света. Чем сильнее освещённость, тем ярче загораются фотофоры, и наоборот, при наступлении темноты меркнут и гаснут эти фонарики. Это своего рода камуфляж. Несветящиеся кальмары были бы видны снизу как тёмные силуэты на светлом фоне неба, а включение фотофоров делает их невидимыми.
У каракатиц светящиеся органы иного строения, чем у кальмаров: в них нет твёрдой массы фотогенных клеток. Светящиеся фонарики каракатиц — самые экономные в мире лампочки. Без перезарядки горят они годами. Дающее свет «горючее» размножается быстрее, чем успевает сгорать. Каракатицы носят в особой капсуле внутри тела целый мирок светящихся бактерий. «Пузырёк» с бактериями погружён в углубление чернильного мешка. Дно углубления выложено, словно перламутром, слоем блестящих клеток. Это зеркальный рефлектор. У «карманного фонарика» каракатицы есть и линза-коллектор. Студневидная и прозрачная, лежит она сверху — на мешочке с бактериями. У «фонарика» есть и выключатель. Когда нужно «потушить» свет, каракатица выделяет в мантийную полость несколько капелек чернил. Чернила покрывают тонкой плёнкой мешочек с бактериями, как бы набрасывают на него чёрное покрывало, и свет гаснет.
Двурогой сепиолой назвали зоологи чочин-ику (Sepiola birostrata) — миниатюрное создание размером с ноготь большого пальца, которое охотится за рачками вблизи берегов Японии и Курильских островов. Ночью сепиола светится. Лучезарный нимб окружает её крошечное тельце, и сияющая малютка парит над чёрной бездной моря, как живая звёздочка. Поймать сепиолу нетрудно. Годится для этого простой сачок на длинной палке. Перевернув её на спину и осторожно отогнув край мантии, мы увидим большой, двурогой формы (отсюда и название малютки) пузырёк. Он наполнен слизью и лежит на чернильном мешке, покрывая его целиком. Это мицетом — «садок» для светящихся бактерий (Мнцетомы — камеры со светящимися симбиотическими бактериями. Они найдены только у каракатиц и ряда кальмаров (Loliginidae), которые по анатомическим признакам близки к каракатицам, хотя внешне и не похожи на них).
Наблюдения показали, что чочин-ика, спасая свою жизнь, мечет во врага «жидкий огонь» — мгновенно вокруг животного вспыхивает светящееся облако. Хищник, пытавшийся схватить каракатицу, слепнет. Тем временем моллюск спешит укрыться в безопасном месте.
Однако наилучших результатов в «огнемётном» искусстве добился гетеротеутис (Heteroteuthis)— «пиротехник», о котором писал ещё Аристотель. Гетеротеутис живёт в Атлантическом океане и Средиземном море на небольшой глубине — до 500—1 000 м.
Мицетом Heteroteuthis снабжён большим резервуаром. При сокращении мускулатуры его эластичных стенок миллионы бактерий извергаются наружу, вспыхивая в глубинах моря ярким фейерверком.
 Фотофоры выполняют разные функции. Обладатели фотофоров скрываются с их помощью от врагов или их отпугивают, а также опознают друг друга. Кроме того, фотофоры могут служить приманкой, например фонарики на концах длинных и тонких щупалец у Chiroteuthis.
Светящиеся органы головоногих моллюсков работают очень экономно: 80 и даже 93% излучаемого ими света составляют лучи с короткой волной и только несколько процентов — тепловые лучи. В электрической лампочке лишь 4% подведённой энергии преобразуется в свет, а 96% — в тепло. В неоновой лампе коэффициент полезного действия несколько выше — до 10%.
Автотомия (самокалечение) — древнейшее средство страхования жизни — есть в арсенале защитных приспособлений и у осьминогов. Восемь длинных рук, которые исследуют каждую пядь незнакомого пространства, когда осьминог выходит на охоту, чаще других частей тела подвергаются опасности. Щупальца прочные — ухватившись за одно, можно вытащить из норы и всего осьминога. Вот тут спрут автотомирует себя: мышцы попавшего в плен щупальца спазматически сокращаются. Сокращаются они с такой силой, что сами себя разрывают. Щупальце отваливается, словно отрезанное ножом.
Осьминог Octopus defilippi в совершенстве постиг искусство автотомирования. Схваченный за руку, он тотчас расстаётся с ней. Щупальце отчаянно извивается: это ложный манёвр — враг бросается на щупальце и упускает главную цель. Отверженное щупальце долго дёргается и, если отпустить его на свободу, пытается даже ползти и может присасываться.
У самок пелагического осьминога из рода Тrеmoctopus очень длинные дорсальные руки с широкими кожистыми оторочками, украшенными по краям большими глазчатыми пятнами. При нападении хищника кусок схваченной руки отрывается прямо по бороздке. Поэтому у самок Tremoctopus руки обычно оборванные.
Во время размножения самцы головоногих моллюсков одной из рук — гектокотилем — достают из мантийной полости упакованную в «пакеты» сперму и переносят её на семяприемники самки. «Пакеты» со спермой — сперматофоры по форме обычно напоминают бутыль, трубочку, казацкую шашку. Размеры сперматофоров от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в нидхэмовом органе. Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят сперматофоры наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и «преподносит» самке.
Румынский биолог Эмиль Раковица был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки.
У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабжённой двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры.
В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonautoidea — у тремоктопусов, оцитое, аргонавтов. Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремоктопусов развивается в особом мешке на голове. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя самку, гектокотиль заползает в её мантийную полость, где содержащиеся внутри его сперматофоры «взрываются» и оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах.
У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в её мантийную полость и присасываются.
Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех головоногих, а главным образом у осьминогов. У многих форм (Nautilus, Sepia, Sepiola, Loligo и некоторых других кальмаров) сперматофоры прикрепляются самцом к семяприемникам самки, находящимся на её ротовом конусе.
Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или когда проходят мимо рта, будучи вынесенными током воды через воронку. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argonautoidea яйца оплодотворяются ещё в яйцеводе, в нём же находят последующие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocythoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает вполне сформировавшихся детёнышей.
Достоверно установлено, что живородящие формы имелись уже среди аммонитов. В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia были найдены остатки раковин 60 детёнышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune, Harpoceras lythense) вместе с молодью внутри раковины.
Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: наружным оплодотворением, внутренним оплодотворением и живорождением.
 Яйца кальмаров ещё в яйцеводах самки «упаковываются» в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встаёт почти вертикально и, быстро дёргая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну на руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируя на кончиках щупалец, она идёт вниз головой до тех пор, пока не наткнётся на какой-нибудь выступающий предмет, например, на раковину или камень. Тогда самка в течение двух-трёх секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить.
Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинной ножке-стебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обёрнуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень сложных движений щупалец моллюска.
В зависимости от большего или меньшего количества желтка в яйце, развитие у разных видов головоногих моллюсков может происходить по-разному. У одних видов из яйца выходит «уменьшенная копия» взрослого животного (Octopus, Nautilus, Sepia). У других появившаяся на свет молодая особь значительно отличается от взрослой и развитие идёт с метаморфозом. Иногда различия бывают так велики, что личинок уже известных видов описывали в качестве самостоятельных родов.
Например, личинка кальмаров семейства оммастрефид — ринхотеутис характеризуется наличием «хоботка» из сросшихся щупалец. Личинка кальмаров семейства хиротеутид — доратопсис имеет необычайно длинную шею и «морду»; у личинок кальмаров семейства кранхиид — стебельчатые глаза.
Для всех головоногих моллюсков характерен быстрый рост. Обычно моллюски созревают к концу первого года жизни. Продолжительность их жизни не превышает 1—2 года. После первого же нереста они погибают. Крупные, а тем более гигантские моллюски живут, вероятно, дольше обычных массовых форм, однако продолжительность их жизни пока не установлена.
В настоящее время известно около 650 видов головоногих моллюсков. Каждая новая экспедиция приносит, как правило, неизвестные науке, новые виды этих животных. Так что в действительности на Земле обитает, наверное, значительно больше головоногих моллюсков, чем открыто до сих пор.
А было время, когда моря и океаны нашей планеты буквально кишели головоногими моллюсками. Палеонтологам известно уже более 11 тысяч ископаемых видов.
 Древнейшими из головоногих моллюсков были наутилоиды (Nautiloidea) и аммониты (Ammonoidea), названные так по имени древнеегипетского бога Аммона, которого жрецы изображали с головой барана. Свёрнутый спиралью бараний рог, похожий на раковину аммонита, был эмблемой бога-барана.
И наутилусы, и аммониты жили в массивных спиральных или прямых раковинах, разделённых на камеры и наполненных газом. Раковины были и домом, и поплавком. Животные, словно надувные лодки, свободно дрейфовали по волнам, что способствовало их более широкому расселению.
О том, как выглядели предки головоногих, мы можем судить не только по их окаменевшим раковинам, но и по живым образцам: 6 видов из старейшего рода морских патриархов наутилусов (Nautilus) дожили до наших дней. Пережившие свою эпоху наутилусы обитают на юго-западе Тихого океана: у Филиппинских островов, у островов Малайского архипелага и у Северной Австралии.
В строении тела современных наутилусов сохранились многие примитивные черты, свойственные предкам всех головоногих.
Были среди древних наутилусов и аммонитов и малютки, размером не больше горошины. Другие таскали раковины-блиндажи величиной с небольшой танк. Моллюск эндоцерас жил, например, в раковине, похожей на пятиметровую шишку. В ней свободно могли разместиться три взрослых человека.
Раковина аммонита пахидискуса — чудовищное колесо диаметром 3 м! Если раскрутить все витки раковины, то из неё можно соорудить лестницу до четвёртого этажа. Никогда и ни у кого ни прежде, ни теперь не было таких огромных раковин.
Четыреста миллионов лет безмятежно плавали по волнам аммониты и наутилусы, затем неожиданно вымерли. Случилось это восемьдесят миллионов лет назад, в конце мезозойской эры.
 На рубеже палеозоя и мезозоя от аммонитов произошли первые внутрираковинные головоногие — аулякоцериды (Aulacoceridae). От предков они отличались тем, что имели внутреннюю раковину, со всех сторон обросшую складками мантии. Теперь это был уже не дом, а своего рода позвоночник. Со временем аулякоцерид сменили белемниты (Belemnitida). Белемниты почти не отличались от кальмаров, разве что раковиной, которая была более массивной и ещё сохраняла фрагмокон — полый отдел, разделённый на камеры, с массивным наконечником — ростром. Внешне этот наконечник похож на копьё или дротик (по-гречески beleninon). Остатки этих раковин, именно ростры, часто встречаются в песке и называются в народе «чёртовыми пальцами».
Белемниты вымерли чуть позже аммонитов — в конце мела. Но в течение долгого времени они господствовали в морях, были чрезвычайно многочисленны и занимали то же место в экосистеме океана, что и кальмары,— хищников, которыми, в свою очередь, питались крупные позвоночные — плезиозавры и ихтиозавры.
Одновременно с белемнитами существовала небольшая группа головоногих — фрагмотеутиды (Phragmoteuthidae), которые и дали впоследствии начало современным головоногим моллюскам. Самые ранние палеонтологические находки кальмаров (Geoteuthis sp.) относятся к верхнему триасу.
Относительно более молодой группой считаются каракатицы. Самые ранние находки их раковин датируются верхней юрой. В те далёкие времена каракатицы были широко распространены и встречались даже у берегов Северной Америки. Верхнеюрские каракатицы уже почти ничем не отличались от современных.
Время появления осьминогов ещё не установлено. Пока найден (в меловых отложениях Сирии) всего один ископаемый осьминог — Palaeoclopus newbaldi. У него были большие плавники и одинарный ряд присосок на каждой руке.
Как уже отмечалось, класс Cephalopoda включает около 650 видов и разделяется на 2 подкласса: наружнораковинные (Ectocochlea) и внутрираковинные (Coleoidea).
Часть 1,
Часть 2
Часть 3
Тип Моллюски
В начало страницы
|