|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Высшие ракообразные (Malacostraca), Надотряд Перакариды (Peracarida), Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda)
Питание растениями присуще очень многим равноногим, как морским, так и пресноводным, и сухопутным. Виды рода Idotea питаются водорослями, на которых они живут, а также обрастающими их диатомовыми. Преимущественно водорослевыми и бактериальными обрастаниями питаются литоральные Jaera, Sphaeroma, Eurydice, Ligia и некоторые другие. Интересно, что изменчивая окраска широко распространённой Idotea viridis, обычной, в частности, у нас в Балтийском и Чёрном морях, зависит от её пищи. Живущие на зостере и зелёных водорослях рачки — зелёные, на бурых — коричневые, на красных — красные. Пигмент растений окрашивает не только содержимое их кишечника, но также кровь и полостную жидкость, просвечивающие через покровы тела. Если рачков пересадить с одних растений на другие, их окраска через 10—15 дней соответственно изменится. Поедая растительную пищу, Idotea не брезгует и попадающимися ей среди обрастаний животными — гидроидами, мшанками, личинками хирономид и так далее.
Обычные обитатели пресных вод — водяные ослики — также типичные растительноядные организмы. Помимо водных растений, живых и отмирающих, они в большом количестве поедают листья деревьев, падающие в водоёмы. За всю жизнь каждый водяной ослик потребляет 168 мг листьев. В водоёмах, в которые попадает много древесных листьев, водяные ослики обыкновенно живут в большом количестве. В пруду на территории парка Тимирязевской академии насчитывается 5 000 рачков на 1 м2.
Африканские и австралийские Phreatoicidea едят растительные остатки и водяные мхи.
Почти все мокрицы питаются растениями, которые служат для них источником не только пищи, но и влаги, необходимой для увлажнения жабр. Поглощая растительный материал, массовые виды мокриц, например, некоторые виды родов Oniscus и Porcellio, выступают в качестве важных факторов почвообразовательного процесса. Их экскременты частично непосредственно входят в состав почвенного слоя, частично подвергаются дальнейшей переработке ногохвостками, которые их поедают. Особенно важное значение имеет почвообразовательная деятельность мокриц рода Hemilepistus в некоторых пустынях, в частности в пустыне Каракумы в Туркмении. При рытье нор они выносят на поверхность частички глубже лежащего грунта. Кроме того, они откладывают вокруг нор экскременты, которые вместе с частичками грунта образуют вокруг отверстия норы своеобразные кольцевые валики. На 1 га площади обычно приходится более 1 млн. мокриц. В течение 3 месяцев ежегодной активной деятельности они дают около 1/2 т богатых водорастворимыми солями частичек почвы глубинных слоёв и до 1 т экскрементов. На образованных ими плодородных выбросах хорошо растут растения. Кроме того, благодаря многочисленным (20 000 на 1 га) глубоким норам мокриц повышается скважность почвы и улучшаются условия существования почвенных бактерий. Всё это приводит к значительному повышению плодородия почвы.
 К питанию зелёными частями растений и их остатками близко использование в пищу древесины. Среди равноногих известны древоточцы, вредящие деревянным сооружениям в море и питающиеся древесиной. Это, во-первых, виды рода Limnoria и, во-вторых, некоторые виды рода Sphaeroma. Виды Limnoria встречаются почти во всех морях. Только в наших дальневосточных и северных морях известно 3 вида, в Чёрном море — 1 вид и так далее. Некоторые из них живут на водорослях и питаются ими, но большинство поселяется на сваях пристаней, на стоящих у причалов деревянных судах и так далее. Острыми жвалами они жуют древесину, причём разрушают преимущественно более мягкие летние слои, не трогая зимних. Под поверхностью сваи на глубине 1—2 см они выгрызают ходы, превосходящие по диаметру ширину их тела, следуя по летним слоям нарастания дерева. Каждый такой ход одним или двумя отверстиями соединяется с наружной средой. В нём обычно обитает самка (длиной до 5 мм) и более мелкий самец, но точит дерево главным образом самка. При сильном повреждении на 1 см2 поверхности древесины насчитывается 12—15 отверстий, ведущих в ходы рачков. Источенная рачками поверхность сваи становится рыхлой, губчатой, иногда сваи истончаются и теряют первоначальную прочность. Их приходится заменять новыми.
Рачки заглатывают опилки, образующиеся при бурении древесины, и пропускают их через свой кишечник. При этом клетчатка переваривается, а лигнин выделяется с испражнениями. При прохождении через кишечник рачка древесные опилки теряют 50—95% исходной сухой массы.
В проточенных в дереве ходах происходит и размножение Limnoria. Летом каждая самка приносит 8—10, изредка до 30, осенью 1—4 молодых рачка. Вылезая из ходов, рачки при помощи брюшных ножек довольно быстро плавают спинной стороной вниз, но не удаляются дальше чем на 1 м от места рождения. Расселение лимнорий на далёкие расстояния происходит пассивно, главным образом путём переноса течениями заражённых рачками брёвен, стволов, кусков дерева и так далее.
Заглатывание грунта и использование содержащегося в нём органического вещества распространено среди морских равноногих не менее широко, чем питание растениями. Многие представители Asellota, как мелкие, так и круппые, питаются именно таким образом. В особенности характерно питание грунтом для глубоководных равноногих. По мере увеличения глубины количество растительноядных и хищных видов равноногих постепенно уменьшается, и, начиная с 3—4 км и кончая предельными океаническими глубинами порядка 11 км, все равноногие оказываются грунтоедами. При этом некоторые из них способны сортировать грунт, заглатывая преимущественно наиболее мелкие его частицы с несколько повышенным содержанием органического вещества. Приблизительно таким же образом питаются обитатели подземных пресных вод, в частности подземные водяные ослики и Cirolanidae.
 Немногие изоподы (менее 1%) — фильтраторы. К ним следует отнести виды семейства Arcturidae из подотряда Valvifera. Немало среди морских равноногих и хищников. Mesidotea при помощи чувствительных щетинок и цилиндров задних антенн разыскивает зарывшихся в грунт бокоплавов, полихет, личинок хирономид и других мелких животных, хватает их подклешнями передних грудных ножек и поедает. Нередко она нападает на рыб, в особенности попавших в рыболовные сети, и местами, например, в низовьях наших северных рек, приносит заметный ущерб промыслу, так как портит улов. По-видимому, она может иногда распространяться вверх по рекам, прицепившись к мигрирующим рыбам. Astacilla охотится на различных мелких животных следующим образом: она держится задними грудными ножками за водоросли, ветви гидроидов или мшанок и приподнимает вытянутую переднюю часть тела так, чтобы длинные, богатые крепкими щетинками передние грудные ножки и чувствительные задние антенны были направлены вперёд; в таком положении она легко хватает передними ножками свои жертвы, прежде всего разных мелких рачков.
Многочисленные представители семейства Cirolanidae образуют ряд постепенных переходов от хищничества к паразитизму. Виды родов Cirolana и Conilera нападают на рыб, правда преимущественно больных или попавших в сети, и на недавно слинявших десятиногих раков. Особенно охотно они поедают трупы рыб, оставляя от них буквально только кожу да кости. У этих родов ротовые придатки жующего типа. Виды рода Aega — временные паразиты рыб. Они быстро плавают, прочно прикрепляются тремя парами крючковидных передних грудных ног к коже рыб, там, где она тонкая (жабры, плавники, жаберные крышки), прокалывают её колюще-сосущим ротовым аппаратом и сосут кровь рыб. Однако, наевшись, они оставляют своего хозяина. Наконец, виды подсемейства Cymothoinae (Cymothoa, Meinertia, Livoneca, Anilocra и другие) постоянно живут на рыбах, причём не только на жабрах, но и во рту, а также на поверхности тела. Они плотно прикрепляются к рыбе, благодаря тому, что все (иногда за исключением последней пары) их грудные ножки крючковидны и концами внедряются в кожу хозяина. Иногда прикрепившиеся рачки обрастают кожей рыбы, образуя на её поверхности опухоли. Самки Cymothoinae теряют двустороннюю симметрию, и часто тело их искривляется. Они паразитируют как на морских, так и на пресноводных рыбах. В бассейне Амура на теле многих рыб можно найти вздутия, в которых помещаются попарно крупная асимметричная самка и более мелкий симметричный самец Livoneca amurensis.
Помимо Cirolanidae, на рыбах паразитируют личинки (праницы) Gnathiidea. Они подплывают к рыбам, прикрепляются к их плавникам крючковидными передними ногами и начинают разрывать ими ткани хозяина, погружая всё глубже свой колюще-сосущий ротовой аппарат, пока не доберутся до кровеносных сосудов. При этом они удерживаются в ране жвалами, как гарпунами, а сосущий хоботок составляют челюсти. Они сосут кровь чрезвычайно жадно. Средний отдел их кишечника переполняется кровью, и задняя часть груди раздувается настолько, что сегментация её исчезает. Впоследствии кровь переходит в пищеварительные железы. Её запасов хватает на всю жизнь рачка. После линьки личинок, возникшие из них взрослые рачки больше не питаются, их ротовые придатки, за исключением жвал самца, редуцируются, а кишечник у некоторых родов частично даже зарастает.
 Наиболее глубокие приспособления к паразитическому существованию свойственны подотряду Epicaridea, все представители которого паразитируют на различных ракообразных. Их организация, в особенности самок, в различной степени упрощена вплоть до полной потери сегментации и конечностей и превращения тела в бесформенный мешок. Самки представителей семейств Bopyridae, Dajidae и Entoniscidae, поселяющиеся в жаберной полости креветок и крабов, а иногда (Dajidae) и мизид, в той или иной степени сегментированы, обычно асимметричны, ротовые придатки их превращены в сосущий хоботок, которым они сосут кровь своих хозяев. Выводковая сумка очень крупная и содержит большое число яиц. Самцы двустороннесимметричны, гораздо мельче самок и живут на них. Виды семейства Cryptoniscidae паразитируют на самых различных ракообразных — на ракушковых, усоногих, мизидах, кумовых, других равноногих, бокоплавах, клешненосных осликах. Половозрелые самки Cryptoniscidae имеют мешковидное тело, без всяких следов сегментации и конечностей, с хоботком на переднем конце, которым они протыкают покровы хозяина и сосут его кровь. Такие самки образуются из маленьких самцов, сохраняющих основные признаки равноногих. Таким образом, Cryptoniscidae, в отличие от других раздельнополых Epicaridea, представляют собой протерандрических гермафродитов: при созревании они становятся самцами, а затем преобразуются в самок.
Среди Cryptoniscidae особенно интересны роды Dunalia и Liriopsis, паразитирующие на корнеголовых ракообразных Sacculina и Peltogaster, которые в свою очередь паразитируют на крабах и раках-отшелышках. Самка Dunalia помещается в жаберной полости поражённого саккулиной краба, но своим длинным хоботком через покровы краба достигает ответвлений «корней» саккулины и питается за её счёт. Срок продолжительности жизни Dunalia (2—3 месяца) значительно меньше, чем саккулины, так что наступает момент, когда паразит освобождается от своего сверхпаразита. Молодые самки Liriopsis овальные, прикрепляются к мешковидному телу Peltogaster и сосут его соки. Затем животное проникает в мантийную полость Peltogaster, округляется, тело его перешнуровывается на две части, оно прекращает питаться и достигает половозрелости.
Все Epicaridea имеют свободноплавающих личинок, при помощи которых они расселяются и заражают своих хозяев.
Размножение у подавляющего большинства равноногих происходит так же, как у других перакарид. Однако, помимо раздельнополых видов, среди паразитических видов, как уже упоминалось, есть протерандрические гермафродиты (Cymothoinae, Cryptoniscidae), а для Cyathura carinata описана протогиния. Наконец, среди мокриц известно несколько видов, которым свойственно партеногенетическое размножение — явление исключительно редкое у высших ракообразных.
Половой диморфизм у раздельнополых видов, если исключить Epicaridea, проявляется главным образом в строении передних брюшных ножек, приспособленных у самцов для копуляции, и нередко в различиях размеров самцов и самок: у водяных осликов, например, самцы крупнее самок, но у некоторых других видов наблюдаются обратные соотношения. У Gnathiidea самцы имеют жвалы, отсутствующие у самок. У ряда Sphaeromatidae у самцов две передние пары грудных ножек снабжены подклешнями, а у самок только одна.
Половому процессу предшествует длительное спаривание. Самец удерживает самку грудными ножками, располагаясь на её спинной стороне и ожидая её линьки. У водяных осликов перенос спермы возможен только в течение 10 часов после линьки самки, когда её половые отверстия расширены и не образовались пластинки выводковой сумки. Линька всегда происходит в два приёма: сначала старый панцирь сбрасывается с задней, а потом с передней части тела. В промежуток между этими двумя линьками самец своими копулятнвными брюшными ножками переносит сперму в половые пути самки. Через 2—10 часов у самки образуется выводковая сумка, и туда откладываются оплодотворённые в половых путях яйца. Число их различно у разных видов, причём по мере развития оно уменьшается, так как часть яиц вываливается из выводковой сумки и погибает. Так, у водяного ослика из 150 откладываемых сначала яиц к концу развития остаётся 80, у Idotea из 30—40 только 4—6, у Jaera albifrons из 15—16 не больше 12, а обычно 3—4 яйца. Наибольшее число яиц, как и у других животных, образуется у паразитических видов. В выводковой сумке Cymothoa oestrum насчитывается 2 450 яиц. Наоборот, очень низкой плодовитостью отличаются подземные и глубоководные виды. Мелкие интерстициальные виды Microcharon носят в сумке всего 1—2 яйца. Из всех равноногих только некоторым Gnathiidea, в частности роду Paragnathia, свойственно живорождение. Из половых отверстий самок сразу выходят подвижные личинки на стадии манка, и выводковой сумки не образуется. У всех остальных яйца развиваются в выводковой сумке. Движения её пластинок приводят к тому, что вода всё время омывает яйца и молодь. У мокриц полость выводковой сумки увлажняется за счёт водопроводной системы покровов, но у некоторых видов на брюшной стороне тела яйценосных самок образуются пальцевидные выросты, выделяющие влагу в выводковую сумку. Из яиц в выводковой сумке выходят молодые рачки, находящиеся, так же как у кумовых и некоторых других отрядов, на стадии манка. Обычно эти молодые рачки отличаются от взрослых главным образом недоразвитием последней пары грудных ножек, но у Gnathiidea и Epicaridea стадия манка имеет ряд специальных приспособлений к активному существованию и поискам хозяина, на котором этой или последующим стадиям предстоит паразитировать.
 О стадии манка Gnathiidea, носящей специальное название праница, уже говорилось выше. У Epicaridea эта стадия называется эпикаридиум. Эпикаридиум обычно достигает длины 0,2—0,35 мм и активно плавает при помощи крупных задних антенн и брюшных ножек. Грудные ножки его крючковидные. Он питается только за счёт желтка, унаследованного от яйца. Судя по наблюдениям над Portunion эпикаридиум прикрепляется к планктонным веслоногим и после линьки превращается в паразитическую стадию микронисциум, которая теряет членистые конечности и плавательные щетинки, но, слиняв несколько раз, даёт начало новой свободноживущей стадии — криптонисциуму. Криптонисциум имеет нормальную сегментацию, 7 пар крючковидных грудных и 6 пар плавательных брюшных ножек, хорошо развитые антенны. Он отыскивает раков, которые служат окончательными хозяевами данному виду паразита, прикрепляется к ним, линяет и начинает преобразовываться во взрослую стадию. У раздельнополых Epicaridea криптонисциум, прикрепившийся к ещё не заражённому хозяину, превращается в самку. Если же личинка садится поблизости от уже имеющейся самки, она становится самцом, причём её облик меняется незначительно: редуцируются только глаза, антенны, плавательные ножки, но характер сегментации и строение грудных ножек остаются прежними. У протерандрических гермафродитов Cryptoniscidae личинка криптонисциум, садясь на хозяина, без всякой линьки превращается в самца, так как в ней развиваются семенники. Затем в половых железах, помимо сперматозоидов, начинают созревать яйца, паразит несколько раз линяет, постепенно теряя при этом сегментацию, конечности и другие признаки ракообразных, и в конце концов приобретает мешковидную форму, характерную для половозрелой самки.
Часть 1,
Часть 2,
Часть 3
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|