|
Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Высшие ракообразные (Malacostraca), Надотряд Гоплокариды (Hoplocarida), Отряд Ротоногие ракообразные, или Раки-богомолы (Stomatopoda)
Гоплокариды — крупные морские ракообразные, пять передних грудных сегментов которых срастаются с головой. Глаза стебельчатые. Короткий карапакс не покрывает трёх задних грудных сегментов. Брюшко очень длинное, передние его конечности несут жаберные придатки. Самки вынашивают яйца под грудью. К этому надотряду относится всего один отряд.
Отряд Ротоногие ракообразные, или Раки-богомолы (Stomatopoda)
На мелководьях тропических и субтропических (реже умеренных) морей, а также среди коралловых рифов, в норах или в расселинах коралловых массивов укрываются крупные (длина тела до 55 см) хищные раки. Наружу они выставляют только самый передний конец тела со стебельчатыми глазами, чувствительными антеннами и мощными ловчими ногами. Если мимо них проплывёт креветка или мелкая рыба, они молниеносно выскакивают из норы и хватают жертву ловчими ногами, последний членик которых вооружён многочисленными острыми шипами и прижимается к предпоследнему, как лезвие перочинного ножа к его ручке. Пронзённая шипами жертва оказывается зажатой между последним и предпоследним члениками. По способу охоты и строению ловчих ног эти ракообразные несколько напоминают широко известных хищных насекомых — богомолов, почему они и получили название раков-богомолов. Нередко они сами оказываются добычей рыб или человека. В Средиземном и Адриатическом морях, а также в Индийском и Тихом океанах существует регулярный промысел ротоногих ракообразных, считающихся очень вкусными.
Строение их весьма своеобразно. Голова и передняя часть их грудного отдела сверху покрыты карапаксом, имеющим вид щита, лишь в малой степени защищающего бока животного. Передний край карапакса сочленён с подвижным рострумом, по бокам которого располагаются сидящие на длинных стебельках фасеточные глаза. Между ними находится науплиальный глаз. Фасеточные глаза раков-богомолов отличаются необыкновенной подвижностью. Они могут поворачиваться вслед за проплывающими мимо животными и при ловле добычи играют очень важную роль. Каждая из передних антенн состоит из длинной 3-члениковой основной части и трёх жгутов. На жгутах расположены многочисленные органы химического чувства и вкуса — цилиндры и щетинки. Перед тем как схватить замеченную глазами добычу, рак пускает в ход передние антенны и только после того, как убедится в съедобности объекта, приступает к его ловле. В аквариуме рак-богомол пристально следил за привязанным к нитке шариком из пластилина, которым экспериментатор двигал перед ним, но после исследования шарика передними антеннами не делал никаких попыток его поймать. Совсем иначе рак вёл себя, когда к нитке вместо пластилинового шарика привязывали кусок рыбы. Задние антенны короче передних. Их наружная ветвь преобразована в чешуйку, как у многих десятиногих ракообразных и у мизид.
Конечности пяти передних слившихся с головой и прикрытых сверху карапаксом грудных сегментов превращены в ногочелюсти. Первая из них короткая тонкая, густо покрыта щетинками и служит органом осязания. При помощи этих конечностей рак также удаляет со своего тела посторонние частицы. Остальные четыре пары замечательны тем, что их последний и предпоследний членики образуют так называемую подклешню за счёт способности последнего членнка пригибаться к предпоследнему. Так возникает приспособление к захватыванию добычи или, в случае необходимости, комочков грунта. Из этих конечностей особенно сильно развита передняя (то есть вторая ногочелюсть), превосходящая остальные по размерам не менее чем вдвое, с вооружённым острыми шипами последним члеником. Именно эта пара ног и осуществляет схватывание добычи. Остальные ногочелюсти передают пойманную добычу вперёд, ко рту, и, кроме того, выполняют основную работу по рытью грунта при постройке нор. Все пять пар ногочелюстей лишены наружных ветвей, но несут маленькие эпиподиты, в незначительной степени участвующие в процессе дыхания.
Три задних грудных сегмента подвижно сочленены между собой и не покрыты карапаксом. Их конечности функционируют как ходильные ноги. Они имеют длинные внутренние и короткие наружные ветви и лишены эпиподитов.
Брюшной отдел длиннее головы и груди, вместе взятых. Все его 6 сегментов сильно развиты, они толще и длиннее, чем предшествующие им задние свободные грудные сегменты. Пять передних пар брюшных конечностей довольно крупные, двуветвистые, листовидные, причём обе ветви по краям снабжены многочисленными перистыми щетинками. При помощи зубцов, имеющихся на внутреннем крае основания каждой ножки, левая и правая конечности каждой пары могут соединяться между собой и производить взмах как единое целое.
Функции передних брюшных ножек весьма разнообразны. Благодаря их взмахам ротоногие плавают. Кроме того, на всех передних брюшных ножках располагаются жабры, имеющие вид тонкостенных, многократно ветвящихся придатков. Так, у обыкновенного рака-богомола Средиземного моря — Squilla mantis длиной 15 см — на брюшных ножках насчитывается в общей сложности около 10 000 жаберных придатков (основной придаток каждой из 10 ножек разветвляется на 30 вторичных ветвей, каждая из которых даёт 25—30 третичных ответвлений) длиной около 1 см при диаметре 2 мм. Дыхательная поверхность всех жабр составляет огромную величину порядка 600 см2. Брюшные ножки непрерывно совершают последовательные взмахи со скоростью до 60 раз в 1 мин, возбуждая таким образом ток воды, достаточный для дыхания. Когда рак сидит в норе, эти взмахи приводят к постоянной смене воды в его жилище.
Наконец, у самцов внутренние ветви первой и второй пар брюшных ножек преобразованы в копулятивный аппарат. Последняя пара брюшных ножек — уроподы — плоские, сильно хитинизированные и направлены назад, располагаясь по бокам крупного лопатообразного тельсона. Его задний конец снабжён зубцами, а спинная поверхность — различными килями и буграми. Продольные кили есть и на поверхности брюшных сегментов. Они устроены так, что вода поступает в нору при движении брюшных ножек определённым образом направленными струями.
Большинство ротоногих роет норы в морском грунте. Мелкие виды родов Gonodactylus и Coronida прячутся в расселинах и щелях между ветвями кораллов, а мелкий (длиной 2,7 см) Lysiosquilla vicina использует для жилья норы Balanoglossus, причём оба животных обитают в одной норе, по-видимому не мешая друг другу.
Раки-богомолы зарываются в грунт передним концом тела, орудуя рострумом и ногочелюстями и выбрасывая грунт из норы брюхом, тельсоном и уроподами.
Готовая нора обычно имеет два выхода, и вода, направляемая взмахами передних брюшных ножек, свободно протекает через неё. Норы Lysiosquilla excavathrix достигают глубины 1 м, Squilla mantis обычно зарывается на глубину около 15 см. Squilla empusa у северной границы своего ареала роет норы двух типов — летние и зимние. Летние норы с двумя выходами в плане напоминают букву Z. Глубина таких нор около 0,5 м, а длина 2 м. Зимние норы с одним выходом, имеют вид колодца и уходят на глубину до 4 м. В таких норах зимой температура выше, чем в придонном слое воды, на 0,9—2,8 °С. Известны виды раков-богомолов, у которых длина ходов достигает 6 м.
БОльшую часть времени ротоногие проводят в норах. Вылезая наружу, они ползают по поверхности грунта при помощи задних грудных ног, а также ловчих ногочелюстей, которые при этом сгибаются и на которые рак опирается, как на костыли. Раки могут и довольно быстро плавать. При этом они гребут передними брюшными ножками, ногочелюсти сложены и прижаты к телу, а чешуйки задних антенн, тельсон и уроподы изгибаются под разными углами и служат рулями глубины. Кроме того, животные могут передвигаться скачками вперёд и назад, резко изгибая и выпрямляя тело.
Squilla mantis и, вероятно, другие виды обладают очень хорошим зрением. Лучше всего рак видит объекты, находящиеся от него на расстоянии 10 см. Доказано, что число зрительных элементов, участвующих при этом в зрении, у него такое же, как у человека, смотрящего на тот же объект с дистанции 1,2—1,5 м. Рак свободно различает на таком расстоянии креветок длиною 5 см, но обращает внимание преимущественно на двигающиеся объекты. Лучше всего Squilla видит при сравнительно слабом освещении (10—20, до 100 лк), соответствующем тому, которое господствует на глубине его обитания (60—100 м).
Как уже указывалось, зрение имеет важное значение при добывании пищи раками-богомолами.
Большинство этих животных охотится на других ракообразных, прежде всего на креветок, но Lysiosquilla охотно нападает также на рыб и моллюсков, а Gonodactylus поедает актиний.
Икрометание продолжается около 4 часов. При этом самки сгибают брюшко и вместе с яйцами выделяют липкий секрет, который склеивает яйца в крупные яйцевые мешки. Формирование яйцевого мешка осуществляется главным образом тремя задними ногочелюстями. Они придают ему форму эллипса, длиной у Squilla mantis до 14 и шириной до 10 см. В таком мешке у этого вида содержится до 50 000 яиц, расположенных в три слоя. У мелких Gonodactylus длина мешка всего 8—14 мм. Яйцевой мешок помещается между ногочелюстями самки, и она носит его в течение 10—11 недель. В это время она не питается.
 Из яиц выходят личинки, разные у разных родов. У большинства родов, в том числе у Squilla, из яйца появляется так называемая псевдозоэа. Она обладает плоским карапаксом с длинным рострумом и с двумя парами длинных шипов на переднем и заднем краях, стебельчатыми глазами, сформированными головными придатками и двумя передними парами ногочелюстей, из которых вторая уже имеет характерное строение ловчих ног. Брюшные сегменты также хорошо развиты, за исключением последнего, ещё слитого с тельсоном, и несут плавательные ножки. Псевдозоэа сначала живёт на дне, но после двух линек, происходящих у Squilla в течение 2—3 дней, при длине 2—2,5 мм переходит к планктонному существованию. В толще воды она линяет ещё 4 раза и превращается в стадию синзоэа длиною 8 мм, у которой развиты все грудные конечности и которая и по другим признакам более сходна с взрослыми раками-богомолами. Однако синзоэа также плавает в толще воды и, только перелиняв ещё 4 раза, опускается на дно и даёт начало маленькому ротоногому рачку.
У родов Lysiosquilla и Coronida личиночное развитие начинается с планктонной стадии антизоэа. В отличие от псевдозоэа её глаза сидячие, брюшной отдел короткий и нерасчлененный, зато уже обособлены все грудные сегменты. Пять пар передних грудных ножек двуветвисты и служат для плавания. После пяти линек, в результате которых у личинки развиваются брюшные сегменты и недостающие конечности, антизоэа переходит в только что описанную стадию синзоэа. У Lysiosquilla в Неаполитанском заливе личиночное развитие занимает 2—3 месяца.
Личинки ротоногих вскоре после рождения начинают вести хищный образ жизни. Псевдозоэа ловит мелких животных ловчими ножками, а антизоэа сначала шипами передних челюстей; после третьей линьки у неё появляются ловчие ноги и функции добывания пищи переходят к ним. Достаточно продолжительный период планктонного существования обеспечивает разнос личинок течениями и способствует расселению раков-богомолов.
Из 300 известных видов этого отряда подавляющее большинство обитает в тропических и субтропических морях на небольшой глубине. В отдельных случаях раки-богомолы опускаются до глубины 1 000 м. Как правило, они избегают сколько-нибудь значительного опреснения, но некоторые тропические виды могут обитать и в солоноватых водах, а один из них даже проникает в низовья рек на острове Тайвань. За пределами тропической и субтропической зон раки-богомолы встречаются в Средиземном и Адриатическом морях, в южной части Северного моря, у побережья штата Массачусетс (США), у острова Хоккайдо (Япония), у Южной Австралии и Южной Африки.
В морях СССР зарегистрирован всего один вид — Squilla oratoria, попадающийся в Японском море, на мелководье залива Петра Великого, на песчаных и илистых грунтах.
Ископаемые представители этого отряда известны с юры.
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|