|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda), Подкласс Лёгочные (Pulmonata), Отряд Стебельчатоглазые (Stylommatophora)
Почти все принадлежащие к этому отряду улитки ведут наземный образ жизни и составляют наиболее высокоорганизованную группу среди брюхоногих. У всех видов стебельчатоглазых на голове расположены две пары щупалец: на конце верхней пары более длинных щупалец находятся глаза; щупальца нижней пары — губные — более короткие. У очень немногих, совсем мелких видов нижняя пара щупалец либо плохо заметна, либо отсутствует вовсе. Глазные (верхние) щупальца несут также функцию органа обоняния, нижние — осязания.
По расположению и деталям строения органов внутренностного мешка стебельчатоглазые довольно разнообразны. Это послужило поводом для того, чтобы сгруппировать семейства стебельчатоглазых в подотряды. Некоторые исследователи — И. М. Лихарев, А. А. Шилейко — считают, что ряд групп семейств составляют даже самостоятельные отряды, например отряд Geophilа, отряд Succineida. Таксономическая структура стебельчатоглазых окончательно ещё не установлена.
У большинства видов Stylommatophora раковина развита очень хорошо. Так же как и у других наземных брюхоногих, о которых мы говорили, рассматривая подкласс переднежаберных, у стебельчатоглазых раковина — средство защиты тела не только от механических повреждений и от врагов, но и от испарения. Лёгочное дыхание стебельчатоглазых позволило им проникнуть в разнообразные биотопы суши, что нашло своё отражение в разной структуре раковин. Так, у видов, постоянно обитающих в сильно увлажнённых биотопах — в опавшей листве, среди корневищ или на стеблях растений, под корой, раковина слабо кальцинирована, тонкая, прозрачная. У видов, обитающих на скалах, среди степной растительности, на ветвях кустарников и стволах деревьев, раковина богата карбонатом кальция, толстостенная, нередко с высокими рёбрами. Эти рёбра особенно хорошо защищают раковины улиток от механических повреждений.
И толстостенные, и тонкостенные раковины обладают микроскопической скульптурой в виде точек на верхушечных оборотах или в виде тонких спиральных линий на всех оборотах, иногда пересекаемых другими тонкими линиями. У некоторых видов, например у маленькой улиточки Acanthinula aculeata, обитающей в лесах Европы среди гниющих растительных остатков, периостракум образует тонкие лепестковидные выросты. У видов, обитающих в наиболее засушливых местах — в южных степных районах, раковина ярко-белая, хорошо отражает тепловые лучи. Окраска раковин стебельчатоглазых весьма разнообразна. Она складывается из окраски фона раковины и окраски продольных или поперечных полос, то узких, то широких, то единичных, то множественных. И фон, и полосы могут быть белыми, красными, коричневыми, фиолетовыми, зелёными, жёлтыми. Как полагают, цвет раковин зависит от структуры тех белков, которые входят в состав матриц, на которых формируются органо-минеральные компоненты раковин. Однако тут ещё очень много неясного, во многих случаях непонятно значение той или иной окраски раковины. Можно лишь сказать, что пёстрая окраска раковин в известной степени соответствует цвету окружающих растений или камней, спасая улиток от их врагов — некоторых птиц и млекопитающих. Однако во многих случаях и это положение доказать нелегко. Как уже было сказано, цвет раковины обеспечивает ту или иную степень отражения тепловых лучей. Уменьшению испарения воды, находящейся в теле улиток и накапливающейся между телом и раковиной, способствует эпифрагма, о формировании которой было сказано ранее. Следует лишь добавить, что у стебельчатоглазых её формированию способствуют зубовидные бугорки и гребневидные пластинки на стенках устья раковин ряда видов. Как показал
П. В. Матекин, эти образования помогают быстрому выжиманию слизи из тканей в тот момент, когда улитка втягивает тело через устье в раковину. Эта слизь закупоривает устье и способствует приклеиванию животных к камням и растениям.
Интересно отметить, что у улиток, обитающих в более засушливых биотопах, бугорки на стенках устья развиты сильнее. Функция гребневидных складок устья раковин у некоторых видов этим не ограничена. И. М. Лихарев и А. А. Шилейко показали, что эти складки уходят глубоко в раковину и помогают управлять её положением при передвижении улиток. Это очень хорошо демонстрируют виды с удлинённо-веретеновидной раковиной, например семейства Clausiliidae. Кроме этого, и бугорки и пластинки могут препятствовать проникновению в раковину хищных жуков и их личинок. Спасению от хищников помогает и способность ряда видов закрывать устье раковины. У одних видов (семейство Clausiliidae) имеется специальная крышечка, которая на длинном стерженьке — клаузилии может выдвигаться из устья или вдвигаться в него. Наконец, у улитки Thyrophorella, живущей на островах Сан-Томе, известен своеобразный способ замыкания устья: часть его верхнего края выступает в виде лопасти, которая подвижно сочленена с раковиной и закрывает её входное отверстие, когда улитка прячется внутрь.
Несомненно, что явным приспособлением к сохранению нужного объёма влаги в теле многих видов служит увеличение их размеров. Наиболее засухоустойчивые крымские Zebrina или некоторые среднеазиатские Taminia, живущие на камнях и в кустарнике на солнцепёке, весьма крупные. В этом случае большой объём мягких частей тела и раковины обеспечивает накопление большого количества воды, а неизбежное испарение части её у крупных форм относительно меньше, чем у мелких.
Из сказанного следует, что раковина стебельчатоглазых моллюсков весьма разнолика. Уже было отмечено, что она подвержена широкой внутривидовой изменчивости. Это позволяет многим видам обитать в различных биотопах, в каждом из которых большинство особей обладает раковиной с определённым значением признаков — той или иной окраской, скульптурой, величиной. Но кроме раковинных стебельчатоглазых процветают многие виды, частично или совсем утратившие раковину. Улиток, которые совсем утратили наружную раковину или имеют её лишь в скрытом виде, называют слизнями. Тех улиток, раковина которых заметна, но так мала, что не может вместить всё тело животного, иногда называют полуслизнями. Важно отметить, что и слизни, и полуслизни — это целый ряд семейств, часто весьма далёких друг от друга. Следовательно, потеря раковины происходила в разных группах стебельчатоглазых независимо и в силу разных обстоятельств. Конечно, в процессе редукции раковины, приведшем далёкие друг от друга организмы к общему облику, далеко не всё понятно. Но основные направления этого процесса были связаны с переходом к питанию почвенными организмами, в основном малощетинковыми червями, или с переходом к питанию сочной растительностью и грибами. При существенных различиях в питании слизни и полуслизни приурочены к обитанию в условиях повышенной влажности. Так, хищные слизни и полуслизни (семейства Daudebardiidae, Testacellidae, Trigonochlamydidae и другие) связаны с хорошо увлажнённой почвой или надпочвенной подстилкой, где только и могут обитать их жертвы. Растительноядные слизни и полуслизни (семейства Agriolimacidae, Limacidae) обитают в тенистых лиственных лесах, на влажных лугах и во всех созданных человеком хорошо увлажняемых угодьях. Особенности объектов питания слизней и полуслизней в сочетании с их прожорливостью и, следовательно, большой подвижностью определили главное: сколько-нибудь массивная раковина не может соответствовать чертам биологии этих моллюсков.
Однако различия между стебельчатоглазыми моллюсками не ограничиваются различиями в их раковинах. Группы стебельчатоглазых отличаются друг от друга организацией почки, расположением мантии и лёгкого, устройством кишечника, структурой половой системы, степенью сближенности нервных узлов — ганглиев, структурой подошвы, формой зубов радулы. Но из общих для всех них черт организации, хорошо отражающих приспособленность к наземному образу жизни,следует отметить строение кожных покровов. Кожа улиток крупнобугристая благодаря многочисленным и глубоким морщинам. Эти разделённые морщинами бугорки кожи могут пульсировать, обеспечивая кожное дыхание, дополняющее лёгочное дыхание. В лёгочную полость воздух поступает через пневмостом, открывающийся через разные промежутки времени (после того как в лёгком накопится избыточное количество углекислого газа). У виноградной улитки в условиях, не вызывающих беспокойное поведение животного, пневмостом открывается и закрывается приблизительно 1 раз в 1 мин. Частота открывания пневмостома зависит от температуры воздуха и количества накапливающегося в нём углекислого газа.
Кожа улиток в передней части тела функционирует и как орган обоняния. Обоняние очень сильно развито у растительноядных слизней. Наблюдения показывают, что они чувствуют запах пищи на расстоянии 2 м.
У стебельчатоглазых моллюсков сильно развиты слизистые железы. Одни из них расположены в ноге и открываются в её передней части отверстием. По слизи, выделяемой педальными железами, моллюски скользят. От этой слизи на почве и листьях остаются дорожки, по которым и можно установить присутствие улиток. Другие слизистые железы рассеяны по краю мантии и в коже тела. Они участвуют в образовании эпифрагмы и способствуют налипанию частиц почвы на тело улиток и слизней при уходе их в почву.
Существенными чертами приспособленности стебельчатоглазых к наземному существованию следует считать особенности организации их половой системы и характера размножения. Всем стебельчатоглазым присуще лишь внутреннее оплодотворение. При этом гермафродитная половая система — обычное явление, причём раньше созревают мужские половые клетки, которые в результате полового акта передаются партнёрам и хранятся в семяприемниках до созревания женских половых клеток. Наблюдения показали, что у гермафродитных особей может происходить и самооплодотворение.
 Для ряда видов стебельчатоглазых отмечены интересные особенности процесса спаривания особей. У видов рода Helix, Limax и других наблюдаются так называемые брачные игры, длящиеся от нескольких минут до нескольких часов. Когда встречаются особи со зрелыми мужскими половыми клетками, они начинают как бы обследовать друг друга, обвиваясь телами и прикладываясь подошвами. Активность партнёров то разгорается, то замирает, а перед непосредственным актом совокупления партнёры обмениваются уколами «любовных стрел». Значение уколов «любовными стрелами», помимо усиления возбуждения партнеров, о чём уже упоминалось, состоит, возможно, и в том, чтобы служить сигналом об их готовности к взаимной передаче половых продуктов. Интересно отметить, что слизни Limax maximus совершают брачные игры в подвешенном состоянии. Они висят над землёй на длинной нити слизи, прикреплённой к веткам или камням. У многих видов сперма передаётся в виде пакетов — сперматофоров.
Оплодотворенные яйцеклетки у многих стебельчатоглазых уже в период их нахождения в выводных путях половой системы облекаются в известковую скорлупу, которая формируется особыми клетками. Те виды, которые откладывают яйца в почву, часто окружают их студенистым белково-углеводистым веществом, скрепляя в коконы и грозди. Нередко на наружной оболочке яиц и коконов налипают минеральные частицы, что ещё более предохраняет их от высыхания. Интересно отметить, что у некоторых видов только что вышедшая из яиц молодь некоторое время держится среди крупных комков влажной почвы у места выплода и питается остатками своих же яиц и коконов. Живорождение у стебельчатоглазых — относительно редкое явление, хотя и наблюдается в самых разных группах. Плодовитость стебельчатоглазых весьма различна. Одни виды за весь тёплый период года откладывают не более 10—20 яичек, в то время как другие за сезон могут отложить сотни и даже десятки тысяч яиц.
Продолжительность жизни стебельчатоглазых разная: одни виды (большинство слизней и полуслизней) заканчивают жизненный цикл в течение одного года, другие живут несколько лет. Согласно ряду наблюдений, раковинные виды живут до 5—6 лет, и естественно, что крупные улитки живут дольше мелких.
Значение стебельчатоглазых в экономике природы многообразно. Можно с уверенностью сказать, что основная масса растительноядных видов стебельчатоглазых, даже при весьма значительной численности некоторых из них, зачастую буквально покрывающих стебли, камни, почву, не приносит заметного ущерба вегетирующим растениям, потому что питается в основном растительным опадом. Некоторые раковинные и безраковинные виды стебельчатоглазых питаются лишайниками, некоторые — грибами.
Тем не менее немалое количество растительноядных видов Stylommatophora — отъявленные вредители. К ним прежде всего относятся слизни и полуслизни. Несомненно, что в расширении вредоносного влияния таких слизней, как Deroceras agreste и Parmacella ibera, большая роль принадлежит агрикультурной деятельности человека. Исконные обиталища полевого слизня (Deroceras agreste) — влажные луга, опушки сыроватых лесов, a Parmacella ibera, ареал которого ограничен южными районами нашей страны,— тенистые леса, травянистые берега водоёмов, низинные кустарнички. Но, видимо, столь же исконно присущая этим моллюскам прожорливость получила полное удовлетворение на полях, огородах, в садах, возделываемых человеком. Так, Deroceras agreste в некоторые годы приносит большой вред озимым посевам и посадкам капусты. Тут и обилие пищи, и рыхлая комковатая затенённая почва создают хорошие условия для процветания вида.
Однажды ранним утром нам пришлось наблюдать массовое переползание слизней с одного поля на другое. Видимо, это было вызвано применением минеральных удобрений. Переползавшие через грунтовую дорогу слизни образовали полосу длиной около 10 и шириной около 2 м. С квадратного дециметра можно было собрать более 150 особей. В этом шествии слизней обращало внимание их целеустремлённое движение в одном направлении, определявшемся запахом необработанной земли либо запахом посевов. Deroceras agreste распространён по всей территории нашей страны и в северо-западных районах Европы.
Аналогичным образом вредит и другой вид рода Deroceras — сетчатый слизень (Deroceras reticulatum), исконные места обитания которого более разнообразны, нежели у Deroceras agreste. Цвет тела у Deroceras agreste однотонно-белый или желтоватый,- а у Deroceras reticulatum по бурому фону рассеяны многочисленные мелкие белые и чёрные пятна. Parmacella ibera особенно сильно вредит таким культурам, как помидоры, капуста, бахчевые. В жаркое время года этот слизень уходит в почву и впадает в диапаузу — состояние, когда резко снижается жизнедеятельность. Плодовитость этих слизней велика. На полях с капустой в Ленкорани в один из летних сезонов влажная почва на глубину до 5 см была буквально забита яйцами этого слизня.
 Среди раковинных стебельчатоглазых есть и полезные, и вредящие виды. Некоторые виды могут приносить вред, но могут быть и полезными. К таковым принадлежит виноградная улитка (Helix pomatia) — крупный моллюск с бурой полосатой раковиной, высота и ширина которой составляет 45—47 мм. В странах Западной Европы виноградную улитку издавна употребляли в пищу в варёном виде. Причина тому — «благородное» питание улитки сочными листьями (в том числе и листьями винограда, которому вредит) и крупные размеры ноги — до 5 см в длину и 2 см в ширину. Этот один из самых крупных наземных моллюсков Европы из лиственных лесов и кустарников Средней и Юго-Восточной Европы проник на её северо-восток — в парки больших городов, завезён также и в Америку. В настоящее время ряд стран Западной Европы покупает виноградных улиток в других странах, где они не пользуются спросом. С наступлением холодов виноградные улитки зарываются в почву, часто весьма активно нагребая ногой землю и листву.
Довольно близки к улиткам рода Helix улитки рода Xeropicta, обитающие в степных биотопах Южиой Европы и Средней Азии. Эти небольшие улиточки с белым фоном раковины и многочисленными тёмными лентами в сухое лето гроздьями облепляют стебли трав и кустарников. Они сильно вредят посевам — люцерне, лекарственным травам.
 Ещё один вид, подобно виноградной улитке, совмещает в себе вредные и полезные свойства. Это гигантская африканская улитка ахатина (Achatina fulica). Высота её конусовидной раковины достигает 10 см. В лесах Африки, а также в лесах Юго-Восточной Азии, куда теперь завезли этих африканских улиток, они обитают на стволах деревьев. Безобидна и полезна лишь молодь, выполняющая роль ассенизаторов, так как поедает гниющие части растений и экскременты животных. Взрослые особи сильно вредят многим культурным растениям, в первую очередь бананам, цитрусовым.
В настоящее время Achatina fulica завезена во многие страны. Её разводят в террариумах и в садах. В некоторых странах этих улиток едят. В 1977 году во Францию было ввезено моллюсков на сумму около 3 млн. долларов. Успешному разведению ахатины способствует её высокая плодовитость и быстрый рост. Achatina живут до 5 лет, размножаться начинают в возрасте полугода. Раут подсчитал, что одна ахатина может отложить до 5 млрд. яиц. Тиллар сообщает, что на островах Новой Каледонии общая биомасса Achatina fulica в 1981 году в некоторых местах достигала 778 кг/га, а Миайд указывает, что на Гавайских островах её биомасса достигала 33 т/га.
Следует отметить, что многие виды стебельчатоглазых отмечены как промежуточные хозяева сосальщиков, круглых и ленточных червей. Сюда относятся и весьма мелкие виды семейства Pupillidae, обитающие в корневищах трав на пастбищах, и уже упоминавшиеся виды рода Xeropicta. И в тех и в других развиваются личинки сосальщиков и круглых червей, паразитирующих во взрослом состоянии в кишечнике и других внутренних органах овец и крупного рогатого скота. Промежуточными хозяевами многих сосальщиков птиц являются улитки-янтарки Succinea. Личинки гельминтов развиваются в щупальцах, окрашивая их в яркие цвета, что и привлекает к моллюскам птиц. Слизни отмечены также как промежуточные хозяева трематод и цестод диких и домашних млекопитающих, птиц, а также земноводных и пресмыкающихся.
Как видим, роль стебельчатоглазых моллюсков в экологических системах многогранна и велика. Следует отметить, что как раз среди стебельчатоглазых внутривидовая изменчивость раковины выражена исключительно сильно. Это показано в классических работах Гулика на островных улитках рода Partula. Затем Каин это продемонстрировал на ряде видов Cepaea, а П. В. Матекин и А. А. Шилейко — на среднеазиатских улитках семейств Bradybaenidae и Enidae. Такая широта изменчивости раковины, до познания её истинной сути, приводила в ряде случаев к описанию многих новых родов и видов, в действительности принадлежащих к одному виду. Эта изменчивость связана с разнообразием ландшафтно-климатических условий суши, а также с малой подвижностью улиток и с удивительной наследственно сохраняемой пластичностью процесса формирования раковины. В этом разнообразии естественный отбор находит богатый материал для оценки приспособленности всех возникающих форм внутривидовой изменчивости. В силу этого наземные стебельчатоглазые издавна являются излюбленным объектом для исследования эволюционного процесса.
Часть 1,
Часть 2
Тип Моллюски
В начало страницы
|
|