|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Кольчатые черви (Annelida), Класс Пиявки (Hirudinea)
Пиявки по строению главных систем органов — настоящие кольчатые черви. Однако организация их тела подверглась существенным изменениям в связи с приспособлением к своеобразному образу жизни. Пиявки произошли от малощетипковых червей (олигохет), перешедших к кратковременному пребыванию на рыбах для сосания крови. Отыскание быстро двигающихся позвоночных, то есть рыб, надёжное прикрепление к ним и затем возвращение к продолжительному свободному образу жизни могло быть осуществлено только благодаря прогрессивному развитию нервной, двигательной и других систем органов, обеспечивающих активный образ жизни. В классе пиявок мало видов, постоянно обитающих на своих хозяевах и ставших настоящими паразитами. Последние, как правило, переходят для размножения и развития к свободному образу жизни. Кроме того, много видов этих червей — хищники, никогда не сосущие кровь, а заглатывающие целиком или по частям других животных. Эти хищники произошли от кровососущих пиявок (смотри ниже).
Строение пиявок
Тело пиявок, в отличие от олигохет, как правило, уплощённое, что, вероятно, облегчает им прилегание к телу животных, кровь которых они сосут. Они обладают двумя присосками — передней (околоротовой) и задней, более мощной, необходимыми для быстрого и прочного прикрепления к телу жертв. В связи с образованием задней присоски количество сегментов (сомитов) тела по окончании эмбрионального развития не увеличивается и равно у всех видов 33 (за исключением двух самых примитивных видов). Так как в течение постэмбриональпой жизни длина тела обычно увеличивается, то постоянное количество сегментов могло ограничивать гибкость тела, что отрицательно отражалось бы на. быстроте и совершенстве движения названных червей. Вероятно, в связи с этим у них развилась дифференциация наружных покровов сегментов на кольца, число которых в одном сегменте характерно для каждой систематической группы — три, пять, семь и больше. Так, у птичьих пиявок — три кольца в сегменте, у медицинской пиявки — пять и так далее. Наружные покровы пиявок окрашены, что характерно для свободноживущих животных; у червей, обитающих в пещерах и почве, а также у паразитирующих в жаберной полости рыб наблюдается депигментация покровов.
Центральная нервная система развита хорошо, узлы её велики, передние узлы брюшной цепочки сливаются в подглоточнуго массу, а задние — в массу, иннервирующую заднюю присоску. Органы чувств, воспринимающие химические, механические, световые и другие раздражения, играют существенную роль в поведении пиявок. У подавляющего их большинства имеются глаза, расположение и количество которых характерны для разных групп класса. Мышечная система развита значительно лучше, чем у других высших червей, и её объём, как показали исследования советского ученого Л. А. Зенкевича (1880—1970), может составлять до 65% всего объёма тела (у дождевых червей не превышает 29,7%). Опорой для кожно-мускульного мешка у целомических червей служит жидкость вторичной полости тела, играющая роль так называемого гидравлического скелета. У пиявок же в течение их эволюции происходит, вероятно в связи с уплощением тела, постепенная редукция названной полости, исчезают перегородки между сомитами и промежутки между органами заполняются хорошо развитой мезенхимой (соединительной тканью), выполняющей функцию опоры для мышечной системы.
В передвижении пиявок важнейшую роль играют присоски, благодаря попеременному присасыванию которых к различным подводным субстратам (камни, растения и другие предметы) они «шагают» наподобие гусениц некоторых бабочек. Многие виды пиявок приспособлены к кратковременному не быстрому плаванию. Такой способ передвижения облегчается уплощённой формой тела и играет в их жизни существенную роль.
В течение эволюции пиявок совершается постепенная редукция настоящих кровеносных сосудов, взамен которых из остатков целомической полости развивается густая сеть новой системы каналов для переноса веществ, пронизывающей все части тела. Обмен газов совершается через кожу, он облегчён благодаря развитию новой транспортной системы. Смена воды около пиявок, в которой снизилось содержание кислорода вследствие его потребления червями, у многих видов происходит посредством дыхательных движений их тела, прикреплённого к субстрату только задней присоской. В связи с редукцией свободного целома метанефридии пиявок не имеют воронок, начальные части их каналов заканчиваются слепо, и продукты диссимиляции проникают в них только осмотически.
Пищеварительная система очень сложна. Уже самые древние пиявки, как отмечалось, перешли к сосанию крови рыб и у них появился зачаток хобота. Они дали начало большой группе хоботных пиявок, у которых часть глотки и передняя часть пищевода превратились в мускулистый хобот, окружённый влагалищем, образовавшимся из стенок глотки, и способный ранить кожные покровы жертв. Поступающая кровь сохраняется в желудке, вместимость которого увеличивается благодаря отросткам. В глотку изливается сок слюнных желёз, содержащий белковое вещество — гирудин, препятствующее свёртыванию высосанной крови, что обеспечивает непрерывное поступление её в кишечник пиявки. Переваривание крови и всасывание продуктов, образующихся в результате её разложения, происходит в кишке, тоже имеющей отростки. Непереварившиеся остатки пищи удаляются через заднюю кишку и анальное отверстие, открывающееся наружу на спинной стороне тела перед задней присоской. От примитивных хоботных пиявок произошли челюстные пиявки, у которых образовались три челюсти с зубчиками, способными ранить кожу или слизистые оболочки позвоночных животных, хорошо развиты железы, выделяющие гирудин, желудок имеет отростки, кишка их лишена. От кровососущих челюстных пиявок произошли хищные челюстные пиявки, у которых количество зубчиков на челюстях уменьшилось, они стали тупыми, слюнные железы не выделяют гирудина, желудок имеет только одну пару отростков, анальное отверстие большей величины, чем у кровососущих видов, так как непереварившиеся остатки пищи более крупные по сравнению с остатками после переваривания крови. От челюстных хищных пиявок произошли глоточные пиявки, питающиеся мелкими беспозвоночными животными, у которых челюсти полностью редуцировались или сохранились еле заметные их рудименты, кишечник отростков не имеет. Растениями или продуктами разложения пиявки не питаются.
Размножение пиявок
Все пиявки — гермафродиты и размножаются только половым путём. Оплодотворение совершается двумя способами. У хоботных и глоточных пиявок семя выделяется в мешочках — сперматофорах, выделяемых стенками конечной части мужского полового аппарата — атриума. Во время полового акта сперматофоры у одних пиявок прикрепляются в любом месте поверхности тела партнёра, у других — к определённой части поверхности тела, близкой к половому аппарату. Стенки тела в местах прикрепления сперматофоров разрушаются, и сперматозоиды проникают внутрь червя. Некоторые из них достигают той части полового аппарата, где находятся зрелые женские половые клетки, и оплодотворяют их. Такой способ оплодотворения, по терминологии, предложенной академиком М. С. Гиляровым (1912—1985), называется наружно-внутренним. У челюстных пиявок конечная часть мужского полового аппарата превратилась в удлинённый совокупительный орган, при помощи которого семя во время полового акта вводится в женское половое отверстие партнёра. Оплодотворенные яйцеклетки у всех пиявок выходят через женское половое отверстие и попадают в кокон, выделяемый специальными железами наружных стенок нескольких сегментов, образующих так называемый поясок, в период размножения хорошо заметный. Мужское половое отверстие всегда находится впереди женского, более крупного отверстия. Оба отверстия у каждого вида разделены определённым количеством сегментов, что часто используется при определении вида пиявок. По циклам жизни от яйца до нормальной смерти взрослого организма пиявок можно разделить на три группы; виды с однолетним, двухлетним и многолетним циклами. Разные сведения о развитии пиявок сообщаются дальше.
Распространение пиявок
Пиявки, как отмечалось выше, возникли в текучих пресных водах, и в настоящее время подавляющее их большинство обитает в различных пресноводных водоёмах. Ряд широко распространённых в Палеоарктике пресноводных пиявок могут жить в солоноватых водах (в устьях рек и других водоёмах). Наиболее вынослива в этом отношении обычная рыбья пиявка Piscicola geometra, но и для неё предельная концентрация солей 6—7 ‰. К числу настоящих солоноводных организмов относятся пиявки, обитающие в Каспийском и Азовском морях, где солёность воды выше указанной, но они, несомненно, произошли от настоящих пресноводных видов, хотя дальше устьев рек в пресные воды не заходят. В Чёрном море, максимальная солёность которого не превышает 18 ‰, а в опреснённых местах значительно меньше, пиявок нет. В океанах и связанных с с ними морях, солёность которых достигает 36—38 ‰, обитают пиявки, принадлежащие к особым родам семейства рыбьих пиявок. От пресноводных пиявок произошли виды, ведущие в субтропических и тропических районах Земли наземный образ жизни или живущие в почве.
Известно не менее 400 видов пиявок. Дальнейшие исследования, несомненно, приведут к увеличению этой цифры. Однако пиявок во много раз меньше, чем олигохет (3 500 видов) и полихет (13 тысяч видов). Рассматриваемый класс по основным признакам более монолитен, чем два других класса, и эколого-географическая дифференциация по сравнению с последними у пиявок выражена значительно меньше. Однако следует добавить, что распространённое до недавнего времени мнение о значительном количестве космополитных видов среди пиявок неверно — лишь несколько видов пиявок распространены в 2—3 зоогеографических областях, и нет ни одного вида, который встречался бы во всех областях.
Класс пиявок делится на два подкласса: древние пиявки (всего два вида, сохранившие некоторые признаки олигохет) и настоящие пиявки (все остальные виды).
Тип Кольчатые черви
В начало страницы
|
|