|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Жаброногие ракообразные (Branchiopoda), Отряд Листоногие ракообразные (Phillopoda), Подотряд Ветвистоусые ракообразные (Cladocera)
Почти в каждом пресноводном водоёме, начиная с огромных глубоких озёр и кончая очень мелкими водоёмами, любой лов сачком или специальной сеткой из мельничного шёлкового газа приносит десятки и сотни мелких рачков, часто называемых водяными блохами. Они оживлённо снуют в толще воды, делая характерные взмахи задними антеннами, а некоторые из них передвигаются по дну или по подводным растениям. Их хорошо знают не только учёные-зоологи, но и все любители аквариумов, которые кормят ими, живыми или сушёными, своих рыбок. Ветвистоусых ракообразных знают и рыбоводы, занимающиеся их разведением для кормления молоди рыб, выращиваемой на рыбоводных заводах. Многие из этих рачков всю жизнь проводят в толще воды и составляют значительную часть пресноводного планктона. Иногда они развиваются в таком количестве, что вода приобретает буроватый оттенок. Наряду с планктонными есть и донные виды. Есть и такие, которые то прикрепляются к растениям или опускаются на дно, то всплывают в толщу воды. Подавляющее большинство видов ветвистоусых обитает в пресных водах, но есть и несколько морских видов. Размеры этих рачков незначительны, обычно меньше 1 мм, редко до 5 мм и в исключительных случаях до 18 мм. Поэтому для детального изучения их строения приходится пользоваться микроскопом.
 Тело большинства ветвистоусых ракообразных, например, дафнии, заключено в хитиновую полупрозрачную двустворчатую раковинку, а голова вытянута в направленный вниз клюв, или рострум. На лобной части головы расположен непарный фасеточный глаз, возникший в результате слияния двух боковых глаз, а перед ним — простой науплиальный глазок, отсутствующий у некоторых видов.
Число фасеток, образующих сложный глаз, различно у разных видов и зависит от способа их питания. В глазу отфильтровывающей мелкие частицы дафнии насчитывается всего 22 фасетки, а у хищных Evadne и Leptodora соответственно 80 и 300. При нападении на мелких животных глаза хищных ветвистоусых имеют важное значение. Под рострумом прикрепляются палочковидные, обыкновенно относительно очень маленькие передние антенны. Зато задние антенны непропорционально велики по сравнению с телом. Они двуветвисты, причём каждая ветвь снабжена длинными перистыми щетинками. Задние антенны служат основным органом передвижения ветвистоусых. Одновременно взмахивая обеими задними антеннами, рачки отталкиваются ими от воды и таким образом плывут короткими скачками. На нижней поверхности головы находится рот, окружённый спереди верхней губой, с боков жвалами и сзади челюстями.
Грудной отдел ветвистоусых укорочен и, судя по числу пар ножек, состоит из 4—6 сегментов. Он, как уже указывалось, помещается внутри двустворчатой раковины, но у самок между спинной поверхностью тела и спинным краем раковины имеется обширная полость, выполняющая роль выводковой сумки. В эту сумку откладываются яйца, и при благоприятных условиях там же они развиваются. У хищных ветвистоусых раковина уменьшена в размерах, оставляет непокрытым почти всё туловище и прикрепляется к его спинной стороне; в таких случаях она служит только для вынашивания яиц.
Строение грудных ножек различно у разных видов и зависит от характера их питания. Эти ножки в общем напоминают листовидные ножки жаброногов, щитней и Conchostraca. У большинства ветвистоусых ракообразных грудные ножки служат для отфильтровывания мелких взвешенных в воде частиц, которыми рачки питаются. В соответствии с этим лопасти грудных ножек снабжены многочисленными перистыми щетинками, образующими вместе фильтрационный аппарат. Ножки совершают до 300—500 взмахов в 1 мин.
 В простейшем случае, например, у Sida, вода входит между створками в передней части раковины. При одновременном движении всех 6 пар ножек вперёд между ними возникает как бы ряд всасывательных камер, куда просачивается вода. При этом щетинки отфильтровывают всю мелкую взвесь. Движение ножек назад сжимает камеры и выгоняет воду через заднюю часть раковины. Отфильтрованные частицы направляются при помощи специальных щетинок в продольный жёлоб, расположенный на нижней стороне туловища между основаниями грудных ножек. По этому жёлобу находящимися на его стенках щетинками пищевой комок проталкивается вперёд, по направлению ко рту.
У Daphnia этот аппарат усложнён и усовершенствован. Из пяти пар её грудных ножек фильтруют только третья и четвёртая. При движении первой пары ножек вперёд вода поступает в фильтрующую камеру. В это время третья и четвёртая пары изгибаются вперёд, обеспечивая дальнейший ток воды. Отфильтрованные пищевые частицы поступают в брюшной желобок. Пятая пара ног ограничивает сзади фильтрующую камеру. Делая взмах назад, она вместе с четвёртой парой вызывает выводящий ток воды. Таким образом, между грудными ножками дафнии функции разделены, что говорит об их большой специализации.
Ближайшие к основанию наружные лопасти грудных ног фильтрующих ветвистоусых ракообразных превращены в жабры. По системе полостей кровь поступает в жабры и обогащается в них кислородом. В плазме крови ветвистоусых растворён гемоглобин, от которого в значительной степени зависит окраска рачков. Его концентрация меняется. Если содержание кислорода в воде низкое, кровь приобретает тёмно-красный цвет, если кислорода в воде много, кровь окрашена значительно светлее. Для изменения окраски рачков требуется около 10 суток. Дафнии с тёмно-красной кровью в воде с низким содержанием кислорода живут значительно дольше, чем дафнии, имеющие светлую, бедную гемоглобином кровь. Очевидно, гемоглобин, как и у позвоночных животных, связывает кислород.
Кровь приводится в движение мешковидным сердцем, взбалтывающим её в полости тела. Настоящих кровеносных сосудов нет. Сердце дафнии бьётся очень часто. При температуре 10 °С оно делает 150, а при температуре 20 °С даже 500 ударов в 1 мин.
Совсем иначе устроены и действуют грудные ножки хищных ветвистоусых ракообразных. Их боковые лопасти недоразвиты или отсутствуют, жабр нет совсем, а хорошо развитые внутренние ветви снабжены сильными шипами и шиповидными щетинками. При помощи грудных ног рачки схватывают других мелких животных, служащих им пищей. Хищные ветвистоусые воспринимают кислород скоплением железистых клеток, находящихся на голове.
Задний брюшной отдел тела ветвистоусых укорочен, часто изогнут под прямым углом и может прятаться между створками раковины. Он обычно заканчивается двумя когтями. Однако у многих хищных видов задний отдел имеет форму трубки, сохраняет сегментацию и иногда продолжается в длинный шип, назначение которого остаётся непонятным.
Наблюдая за поведением ветвистоустых рачков в водоёме или в аквариуме, нетрудно убедиться в том, насколько различны повадки разных видов. Особенно многочисленны рачки, проводящие всю жизнь в толще воды. Планктонные дафнии и некоторые другие ветвистоусые после взмаха задними антеннами и вызванного этим движением скачка некоторое время неподвижно парят в воде. Благодаря тому, что центр тяжести их тела находится ниже места прикрепления антенн, в момент удара антенн тело рачка наклоняется, а в период покоя снова выпрямляется. Распростёртые антенны препятствуют погружению рачка.
Планктонные ветвистоусые из рода Bosmina плавают иначе. Они беспрерывно машут задними антеннами, причём передняя часть их тела при каждом ударе несколько приподнимается. Однако длинные хоботообразные передние антенны служат балансиром, возвращающим тело в горизонтальное положение. Если босмине отрезать передние антенны, она начинает беспомощно кувыркаться и теряет способность к плаванию.
 Среди зарослей подводных растений в прибрежной части озёр и прудов часто попадается крупный (до 4 мм) ветвистоусый рачок Sida crystallina, который, как бы устав беспрерывно плавать, время от времени прикрепляется к растениям при помощи специальной присоски, находящейся на задней части его головы. Другой обитатель зарослей — Simocephalus — цепляется за растения щетинками задних антенн. Маленький шарообразный хидорус (Chydorus sphaericus), поплавав некоторое время, садится на водоросли и начинает ползать по ним, удерживаясь щетинками края раковины и отталкиваясь второй парой грудных ног и брюшком. Наиболее своеобразен способ передвижения Scapholeberis mucronata, который благодаря присутствию несмачиваемых щетинок на нижнем крае раковины может прикрепляться снизу к поверхностной пленке натяжения воды и быстро скользить по ней спинной стороной вниз.
Наряду с такими постоянно или временно плавающими формами существует большое число видов, плавающих очень плохо и постоянно ползающих по дну. Некоторые из них способны даже зарываться в поверхностный слой ила.
 С жизнью многих ветвистоусых ракообразных в толще воды связано одно любопытное явление, получившее название цикломорфоза. Сущность его заключается в том, что форма и величина раковины определённых видов закономерно изменяются по сезонам года. В летнее время у некоторых видов дафнии на голове появляется так называемый «шлем», а у босмин на спинной стороне— «горб». Кроме того, у дафний удлиняется задний шип на раковине, а у босмин — передние антенны.
Эти изменения происходят параллельно изменению температуры воды. В данном случае важна, однако, не сама температура, а её воздействие на плотность воды. Прогретая вода обладает меньшей плотностью, чем охлаждённая. Для движения и парения в менее вязкой прогретой воде необходимы более длинные выросты, а иногда и иная форма тела. Поэтому летние формы дафний и босмин развивают специальные приспособления для передвижения и парения в таких условиях.
Большинство ветвистоусых ракообразных, как уже указывалось, питается, отфильтровывая мелкую, находящуюся в воде взвесь. Основной их пищей служат бактерии, одноклеточные водоросли и мелкие органические остатки — детрит. Наибольшее значение имеют бактерии. В опытах многих исследователей удавалось воспитывать ветвистоусых при кормлении их одними бактериями, а американский зоолог Банта получил в таких условиях около 1 600 поколений дафний. В природных водоёмах ветвистоусые прекрасно живут и размножаются при концентрации бактерий не менее 1 млн. в 1 см3 воды. Если численность бактерий меньше 500 тыс. на 1 см3, наступление половозрелости дафний задерживается; если же численность бактерий падает ниже 200 тыс. на 1 см3, жизнь рачков становится невозможной. С другой стороны, избыточное количество бактерий (более 3—5 млн. на 1 см3) также вредно влияет на рачков и вызывает прежде всего замедление или приостановку их размножения, а иногда даже их гибель. Это объясняется выделением бактериями продуктов обмена веществ, ядовитых для ветвистоусых.
От количества бактерий в водоёме зависит численность ветвистоусых. Неоднократно наблюдалось уменьшение числа ветвистоусых в период массового развития сине-зелёных водорослей. Некоторые исследователи предполагали вредное воздействие сине-зелёных на рачков. Однако, по данным Е. Ф. Мануйловой, бурное развитие сине-зелёных само по себе никакого влияния на рачков не оказывает. Оно подавляет развитие бактерий и именно таким образом косвенно воздействует на ветвистоусых. Часто наблюдающиеся периоды резкого увеличения численности ветвистоусых обычно следуют за периодами размножения бактерий.
Помимо бактерий, фильтрующие ветвистоусые используют в пищу одноклеточные водоросли. Они могут заглатывать только самые мелкие виды протококковых и зелёных водорослей, которые обычно развиваются в большом количестве в прудах, но не в крупных озёрах. Обычные, особенно колониальные, планктонные водоросли слишком велики для того, чтобы быть проглоченными рачками. Во многих случаях водоросли приобретают большое значение для ветвистоусых не потому, что поедаются ими, а потому, что после отмирания вызывают массовое развитие бактерий — основного корма рачков.
При фильтрации пищи рачки не могут отсортировывать съедобные частицы от несъедобных. Они способны только отбирать частицы по их размеру, отбрасывая слишком крупные. С этим связаны, по наблюдениям В. М. Рылова, те изменения в составе планктона, которые наблюдаются при проникновении планктона стоячих водоёмов в текучие. Эти изменения сводятся главным образом к резкому уменьшению численности ветвистоусых ракообразных, в то время как численность других планктонных животных, например, коловраток, существенно не меняется. Оказывается, что речной поток несёт мелкие минеральные частицы и попавшие в него планктонные ветвистоусые отфильтровывают их и заполняют ими свой кишечник. Рачки идут ко дну и погибают, а коловратки, захватывающие пищу иным способом, и притом ещё более мелкую, остаются невредимыми.
Фильтрация пищи рачками происходит беспрерывно. Время, нужное для заполнения кишечника, колеблется от 10 до 240 минут и зависит от величины рачков, размеров пищевых частиц, их концентрации и температуры. Мелкая босмина в культуре водоросли Ankistodesmus наполняет кишечник в течение 10 минут, а в культуре бактерии Bacillus coli тратит на это 2—2,5 часа. В течение суток одна дафния поглощает от 4,8 до 40,8 млн. бактерий (в зависимости от их концентрации). Даже после наполнения кишечника рачки продолжают фильтровать, и отфильтрованные частицы двигаются вперёд по их брюшному желобку. Но в рот они не попадают: ротовые придатки и задний отдел тела выталкивают их снова в воду. Рачки начинают заглатывать пищу только после того, как кишечник хотя бы частично освободится от её остатков.
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|