|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda), Подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia), Отряд Голожаберные (Nudibranchia)
У представителей этого отряда отсутствует раковина, ктенидий исчезает и заменяется вторичными жабрами, располагающимися или симметрично вокруг ануса, или на спине, или же на особом спинном утолщении мантии, носящем название нотума. У некоторых видов жабры отсутствуют и дыхание осуществляется всей поверхностью кожи.
 Голожаберные моллюски представлены многими видами, составляющими более 40 семейств. Однако это большое разнообразие голожаберников распадается на две группы. Наиболее типичными представителями одной из них можно назвать виды рода дорисов (Doris) семейства доридид (Dorididae), а типичными представителями другой — виды рода эолидий (Aeolidia) семейства эолидид (Aeolididae). У видов, относящихся к роду Doris, вторичные жабры образуют венчик вокруг анального отверстия и способны втягиваться в общее влагалище. Анус расположен на средней линии спины ближе к заднему концу тела. Тело этих моллюсков по внешним признакам как бы возвращается к двусторонней симметрии, нарушенной лишь тем, что половое и выделительное отверстия смещены на правую сторону. В отличие от видов рода Doris, у видов рода Aeolidia анальное отверстие лежит на правой стороне. Вторичные жабры, как правило, располагаются продольными рядами по бокам спины, лишь иногда — поперечными. Кроме того, у моллюсков этих групп имеются и анатомические различия, в частности в строении радулы и печени. У видов рода Doris печень — это цельный массивный орган, а у видов рода Aeolidia она состоит, как правило, из трёх долек, распадающихся на ветви, которые заходят внутрь вторичных жабр. На вершине каждой жабры находится особый мешочек, сообщающийся с просветом печёночного выроста и открывающийся наружу маленьким отверстием. Любопытно, что эолидиды, питающиеся гидроидными полипами, не переваривают их стрекательные клетки, а накапливают их в упомянутых мешочках и используют для собственной защиты и нападения.
По образу жизни доридиды относятся к чисто донным животным с весьма слабой способностью к плаванью. Виды рода Doris, живущие в Атлантическом океане и в Средиземном море, характеризуются несколько уплощённым телом, а нотум имеет неровную бородавчатую поверхность и содержит многочисленные известковые включения - элементы кожного скелета. Венчик жабр и щупальца при раздражении могут быстро втягиваться, и животное в таком состоянии приобретает особенную плотность, компактность. Виды этой группы крайне разнообразны по окраске: от матово-коричневой, сходной с окраской грунта, на котором моллюски живут, до ярко-красной у тех форм, которые населяют коралловые рифы в тропическом поясе. Чудесную голубую окраску имеет голожаберник Glossodoris, живущий в Средиземном море. Многие виды обитают и в наших северных морях: Acanthodoris pillosa, Onchidoris bilamellata, Onchidoris muricata и некоторые другие. Acanthodoris pillosa и виды рода Onchidoris довольно обычные обитатели каменистой литорали Кольского полуострова, встречаются и в Белом море. Acanthodoris pillosa, длиной до 30 мм, размножается в середине лета, откладывая яйца в нижнем горизонте литорали на водорослях фукусах. Интересна отмеченная К. М. Дерюгиным периодичность появления и исчезновения этого голожаберника: в тех местах, где он был в изобилии несколько лет назад, нельзя было найти ни одного экземпляра, а ещё через ряд лет он опять там появился и в большом количестве.
Рассматривая другую группу голожаберных, к которой принадлежат виды семейства Aeolididae, семейства Dendronotidae и другие, следует остановиться на характерных особенностях внешней формы тела многих из этих моллюсков. У видов рода Aeolidia кожные выросты расположены поперечными рядами и так густо покрывают верхнюю часть тела животного, что оно приобретает некоторое внешнее сходство с метёлкой.
Ещё более своеобразную форму благодаря древовидно разветвлённым выростам (жабрам) имеет Dendronotus frondosus. Жабры расположены на переднем конце удлинённого тела, а также двумя продольными рядами вдоль спины этого животного; кроме того, жабры в форме звёздчатых розеток сидят по краю углублений, из которых высовываются щупальца. Интересно, что спинные жабры в случае их отрыва могут быстро регенерировать. Спина у некоторых видов этой группы голожаберных красивого красного цвета, а спинные выросты окрашены в светло-коричневый цвет. Вообще окраска голожаберников изумляет своей красотой и изяществом.
3имрот обнаружил в своих сборах голожаберника Doto чудесного карминно-красного цвета и так описывает свою находку: «Особенно сверкали крупные спинные придатки колбообразной формы, как бы покрытые шишечками. И всё же, несмотря на эту окраску, мы долго не замечали этой улитки, пока она сидела на красных водорослях, которые были выловлены нами с некоторой глубины. Окраска её тела и водорослей совершенно совпадала, а спинные придатки очень походили на спорангии, и таким образом получалась весьма совершенная покровительственная окраска». Совершенно иное значение имеет яркая окраска у эолидид. Это — предупреждающая окраска. Рыба, которая схватывает моллюска, тотчас же его выплевывает, так как получает ожог от выстреливших стрекательных клеток (о них мы уже упоминали выше).
Некоторые представители эолидид встречаются в Белом и Баренцевом морях: Doto coronata, Aeolidia papillosa, Coryphella verrucosa, Coryphella sarsi и другие.
Другие голожаберники — их более 10 видов — обитают в Чёрном море. Многие из них исследованы А. О. Ковалевским. В Азовском море живёт Tenellia adspersa. Это один из массовых видов своеобразного биоценоза — биоценоза обрастаний, состоящего из животных многих групп, селящихся на различных субстратах и сильно зависящих друг от друга.
Из тропических форм интересен приспособлением к плаванию и окраской голожаберник Glaucus. Он подвешивается к поверхности воды с нижней стороны, вытягивая и распластывая длинные, расположенные группами спинные выросты, а газы, скопляющиеся в его кишечнике, придают этим выростам значение также и гидростатического аппарата. Моллюск пассивно плавает у поверхности моря, причём в его окраске проявляется та же закономерность, как и в окраске многих морских рыб: сторона тела, обращенная книзу (в данном случае — спина), имеет блестящую серебристую окраску, тогда как обращённая кверху брюшная сторона тёмно-синего цвета, цвета морской воды. Таким образом, у этого голожаберника весьма совершенная покровительственная окраска. Яйца, откладываемые в виде спиральной ленты, приклеиваются к парусу хондрофор, причём самих полипов моллюск предварительно съедает.
Самые крупные голожаберники семейства Dendronotidae — обитающие в Средиземном море и в Атлантике Tethys fimbria и Tethys leporina.
Виды рода тетис (Tethys) и виды близкого к нему рода мелибе (Melibe) имеют крайне причудливую форму тела: их рыло окружено широкой воронкообразной и бахромчатой по краю лопастью — своеобразным ловчим аппаратом для поимки добычи. Замечательна и окраска тетис: она белого цвета с чёрным узором, а спинные выросты имеют красноватый оттенок. Образ жизни этого голожаберника весьма разнообразен: он может и плавать у поверхности, и ползать по дну, и даже закапываться в грунт. По наблюдениям Крумбаха, в Адриатическом море бывает два периода, когда этот моллюск ведёт пелагическое существование. «При спокойной погоде,— пишет он,— можно часто видеть тетис плавающей у поверхности моря. Она подвешивается тогда снизу к поверхности воды при помощи подошвы ноги и ловит своим черпаком молодых рыбок и всякую другую живность. Но это подвешивание обусловлено не силой поверхностного натяжения воды, а скорее эту улитку можно уподобить судёнышку с низкими бортами, образованными краями её ноги, причём спина здесь заменяет киль. В таком положении она медленно продвигается вперед, попеременно то вытягивая, то сокращая своё тело… Когда тетис хочет опуститься на дно или, наоборот, подняться со дна к поверхности, она плывет в толще воды посредством волнообразных движений подобно какой-нибудь планарии, а по дну она ползает довольно живо на широко расправленной подошве своей ноги. В толще же самого грунта она продвигается крайне медленно. Способ и характер её питания довольно хорошо изучен… На поверхности воды она захватывает наряду с растительным также и животный планктон, в том числе и рыбью молодь. На дне она ловит преимущественно ракообразных и офиур. Ловчим аппаратом ей служит окружающий её рот воронковидный черпак, который снаружи и особенно на внутренней поверхности покрыт чувствительными щупальцами; в стенке этого черпака, у основания которого находится рот, проходят радиальные и кольцевые мышцы. Когда тетис ловит добычу у поверхности, она действует своим ловчим аппаратом как вершей, когда же охотится на дне, она накрывает им добычу сверху. При этом тетис, по-видимому, не отбирает добычу, а залавливает всё, что движется и что имеет определённую консистенцию. Только уже во рту делается отбор пищи…»
Кладка имеет вид студенистой, спирально закрученной ленты. На конце её — комочек липкой слизи с пристающими к ней песчинками, то есть плавучий якорь, который держит ленту с икрой в определённом положении у дна. После полового акта и откладки икры животные умирают. Интересно отметить, что Tethys принадлежит к тем морским животным, которые способны к свечению.
Очень своеобразны представители семейства Phyllirrhoidae, ведущие настоящее планктонное существование. К этому семейству голожаберников принадлежит всего 2 рода, которые распространены исключительно в тёплых морях. Тело моллюсков этого семейства сплющено с боков и приобрело рыбообразную форму, особенно у видов рода Phyllirrhoe. На голове расположена пара ринофоров, жабры редуцированы. Нога сведена до степени рудимента (у рода Cephalopyge) или вовсе исчезла. Многие виды этого семейства способны при раздражении светиться. Как и у других животных, свечение обусловлено химическими веществами, относимыми к люциферинам и люциферазам. Эти вещества вырабатываются клетками специальных желёз.
Как уже было отмечено, большинство голожаберников — придонные виды. Виды, живущие как планктеры, составляют исключение. Путь же от придонного существования к существованию в пелагиали мог осуществиться вначале благодаря временной, а потоми постоянной связи голожаберников с другими планктонными животными, например хондрофорами, к которым голожаберники часто прикрепляются.
Тип Моллюски
В начало страницы
|
|