|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda), Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), Отряд Стеноглоссные (Stenoglossa)
Нам остаётся рассмотреть довольно обширную группу переднежаберных, которая объединяет высших представителей этого подкласса — обитателей морей.
Огромное большинство из них хищники, некоторые виды питаются трупами разных животных.
У этих моллюсков перламутровый слой раковины не развит. Морда вытянута в хобот, способный втягиваться в особое влагалище. Радула носит типичные черты приспособления к плотоядному питанию. У некоторых видов в хобот (чаще в его переднюю часть) открываются протоки дополнительных слюнных желёз, секрет которых помогает моллюскам просверливать раковины двустворчатых моллюсков, на которых они нападают. У всех моллюсков этого отряда левый край мантии вытягивается в желобовидный или трубчатый сифон, лежащий в сифональном выросте раковины. В большинстве случаев имеется роговая крышечка.
Все улитки отряда Stenoglossa раздельнополы. Личинки приспособлены к пелагическому образу жизни и имеют хорошо развитый парус с длинными лопастями.
К этому отряду относится очень большое число форм, из которых мы рассмотрим лишь некоторые. Несмотря на то что раковины многих улиток, особенно тропических видов, хорошо знакомы коллекционерам, образ жизни большинства видов мало известен, хотя ясно, что это хищники или пожиратели трупов. Наличие длинного сифона указывает на присущую этим моллюскам способность закапываться в грунт.
 Наиболее хорошо известны улитки из семейства букцинид, или трубачей (Buccinidae), относящиеся к роду букцинумов (Buccinum), который и в наших северных морях представлен несколькими видами. Высота раковины одного из них — Buccinum undatum, обитающего в Баренцевом море, достигает 60 мм, а известная максимальная высота — 161 мм. Этот атлантический, бореальный вид живёт на сравнительно небольшой глубине (до 150 м). Он весьма многочислен и в Северном море и в качестве съедобного моллюска служит здесь объектом промысла, часто встречается на устричных банках. Нередко на отливе остаётся в нижнем горизонте литорали. Питаются моллюски как живой добычей, так и падалью, но сами, в свою очередь, часто становятся добычей хищных рыб. Большая численность молоди наблюдается летом и ранней осенью. Молодые моллюски растут довольно медленно и, по-видимому, только на 4-й год становятся объектом промысла, достигая размера 55 мм.
Промысел этого моллюска особенно развит в Великобритании, Шотландии и Ирландии. Букцинид употребляют в пищу и используют в качестве наживки при рыбной ловле. Там, где промысел Buccinum хорошо развит, например у устья Темзы и в некоторых других местах побережья Великобритании, лов моллюсков продолжается круглый год. С моторных ботов, выходящих в море, на дно спускают ловчие корзины с приманкой. В других местах моллюсков ловят на крабов, которых привязывают к верёвке.
Очень близки к букцинуму улитки того же семейства из рода Neptunea. Это самые крупные из брюхоногих моллюсков наших северных морей. Такова, например, улитка Neptunea despecta, раковина которой достигает высоты 246 мм. Эта улитка живёт на глубине от 25 до 300 м и встречается у берегов Гренландии, Шпицбергена, Новой Земли и Кольского полуострова. На раковинах Buccinum и Neptunea часто поселяются актинии, а пустые раковины этих улиток служат приютом для раков-отшельнйков и некоторых рыб.
В то время как представители родов Buccinum и Neptunea приурочены к северным морям, многочисленные виды рода Nassa из семейства нассариид (Nassariidae) распространены по всем морям, за исключением Северного Ледовитого океана. К широко распространённым видам этого семейства относится маленькая улитка трития (Tritia reticulata), которая широко известна рыбакам, ловящим рыбу в Чёрном и Азовском морях, под разными местными названиями. Эту улитку называют то вершей, то ракушкой, то червём, то пиявкой. Трития чрезвычайно затрудняет рыболовство в тех местах, где её особенно много, так как моментально съедает насаженную на крючок наживку. Этот маленький моллюск, размером 20—30 мм, обладает чрезвычайно красивой раковиной светло-жёлтой окраски с проходящими по жёлтому фону голубовато-чёрной и коричневой полосками, причём вся поверхность украшена слегка извилистыми продольными ребрами, которые пересекают глубокие спиральные бороздки, иногда ярко окрашенные.
Улитка отличается большой подвижностью. Когда ей случается упасть на спину, она вытягивает вбок ногу, щупальца и рыльце и быстро переворачивается обратно. На Атлантическом побережье и в Средиземном море, где тритии многочисленны, можно наблюдать, как во время отлива многие из них остаются лежать на берегу, и тогда видны только их длинные сифоны, торчащие над песком и как бы обнюхивающие окружающий грунт; на дне дыхательной трубки находится осфрадий — орган обоняния. Как только улитка почует добычу, она выбирается наружу и направляется к ней. Это свидетельствует о тонком восприятии моллюском запахов добычи.
Яркое описание улитки верши дают Мейер и Мёбиус: «Улитки верши — настоящие мясоеды. Мы видели, как они нападали на живую морскую звезду, и она не могла их стряхнуть, сколько ни извивалась. Когда в аквариум бросают мясо, они очень скоро чуют его и, где бы они ни находились, тотчас же начинают двигаться, отыскивая его. Те, что сидели у поверхности воды, устремляются вниз, другие, которые ползли вверх, поворачивают обратно. Многие при этом отрывают ногу от стеклянной стенки и падают на дно: таким образом они сразу приближаются на значительную часть пути к учуянной пище и дальше ползут к ней по дну. Те, которые сидели на дне, закопавшись в ил, выбираются из него и также ползут к мясу.
Орган, которым улитка верша чует мясо, помещается, по-видимому, в дыхательной трубке. Улитки вытягивают её и водят ею из стороны в сторону. К мясу они двигаются не прямым путём, но отклоняясь то вправо, то влево, иногда даже поворачивая обратно, но скоро замечают, что удаляются от учуянной пищи, и возвращаются к прежнему, более короткому пути. По всем их движениям можно заключить, что они руководствуются не световыми раздражениями, но раздражениями другого рода, а именно запахами, которые воздействуют на их орган обоняния. Когда улитка, наконец, прикоснётся к мясу, по её щупальцам и дыхательной трубке проходит содрогание. Светло-красная трубочка хобота высовывается изо рта и начинает сверлить кусок мяса, погружаясь в него.
Вскоре улитки верши со всего аквариума собираются тесной толпой вокруг куска мяса: каждая держится на своём участке, и только поднятый кверху сифон покачивается из стороны в сторону.
Иногда верша пользуется своей ногой, чтобы захватить и удержать пищу. Одна верша только что нашла кусок мяса, как появилась креветка Palaemon squilla и ухватила этот же кусок своими клешнями. Тогда улитка судорожно обхватила кусок своей ногой и не выпускала его все время, пока креветка оставалась тут же и ела вместе с нею».
Питаясь как хищник, улитка верша может просверливать тонкие раковины двустворчатых, на которых часто можно находить следы её работы в виде круглых отверстий. Однако раковины устриц, особенно взрослых, для неё слишком толсты, и потому она едва ли причиняет вред устричным банкам. Верши различно относятся к несвежему и свежему живцу: первого они съедают гораздо быстрее, нежели второго, которого поедают только тогда, когда он начинает раскисать.
По данным Фреттер, Греэма и других исследователей, тритии — всеядные брюхоногие: они поедают животных и их трупы, растения и детрит.
 Относительно близки к улиткам вершам пурпурные улитки, относящиеся к семейству мурицид (Muricidae). Раковина мурицид со сложной скульптурой, состоящей из многочисленных складок, рёбер и шипов, нижний край устья вытянут в сифональный вырост, у Murex ternispina превышающий по длине раковину. Характерным для пурпурных улиток признаком служит способность среднего отдела гипобранхиальной железы выделять красящее вещество — пурпур (отсюда и название семейства).
Пурпурные улитки в древности служили для получения пурпура. Теперь искусство его добычи сохранилось только у некоторых рыбаков Средиземного моря, которые этой краской красят свою одежду. Своеобразие пурпурного вещества состоит в том, что, будучи извлечено из железы, оно имеет белый или бледно-жёлтый цвет, причём разные виды пурпурных моллюсков дают краску разных оттенков. Выставленное на солнечный свет, пурпурное вещество становится сначала лимонно-, потом зеленовато-жёлтым; пройдя через стадию зелёного цвета, оно становится, наконец, лиловым и чем дальше подвергается воздействию солнечных лучей, тем сильнее темнеет. Тот или иной оттенок красно-фиолетового цвета зависит от способа наложения краски и от толщины её слоя; таким образом, в руках умелого красильщика есть возможность разнообразить тона. Обычно красящее вещество с помощью упругой кисточки берут с того участка мантии моллюска, где оно вырабатывается, а затем наносят его на ткань, подлежащую окраске.
Пурпурные улитки — хищники и трупоеды. Слизь, выделяемая боковыми отделами их гипобранхиальной железы, содержит ядовитое вещество — энтероамин. Нападая на живых брюхоногих и двустворчатых моллюсков, эти хищники просверливают их раковины. Впрочем, Murex ramosus, живущий у берегов Новой Каледонии, поступает иначе. Его раковина снабжена шипами, сидящими на наружном крае устья, причём один из шипов достигает особенно сильного развития. Захватив небольшую ракушку, улитка плотно зажимает её между этим шипом и крышечкой, а затем с силой втягивает в свою раковину, при этом ракушка раздавливается, как орех.
В Чёрном море в зарослях филофоры обитает представитель того же семейства — Trophonopsis breviata, имеющий тёмно-красную раковину.
Из представителей этого семейства наибольшего внимания заслуживает улитка рапана (Rараnа thomasiana) — страшный хищник, в массе пожирающий устриц на устричных банках Японского моря. В 1947 году рапану впервые обнаружили в Чёрном море (в Новороссийской бухте), а в последующие годы она широко расселилась почти по всему бассейну. За короткий срок она буквально уничтожила устриц Гудаутской промысловой банки. Считают, что рапана проникла в этот внутренний морской бассейн из Японского моря благодаря переносу её кладок, прикрепляемых моллюсками к днищам кораблей.
В Чёрном море рапана размножается в самое тёплое время года — с июля по сентябрь. Как установил исследователь черноморских брюхоногих моллюсков
В. Д. Чухчин, в каждой стручковидной яйцевой капсуле, которую рапана прикрепляет к субстрату, находится от 200 до 1 000 яиц. Если учесть, что моллюск может сформировать сотни яйцевых капсул, как бы собранных в щётку, то плодовитость этого моллюска весьма внушительна.
К врагам устриц на Атлантическом и Тихоокеанском побережьях Северной Америки принадлежит и другой представитель семейства — устричное сверло (Urosalpinx cinerea). Несмотря на то что процесс просверливания толстой устричной раковины у этой улитки продолжается довольно долго, она приносит значительный вред, уничтожая главным образом устричную молодь. Можно было наблюдать, как одна и та же улитка нападала подряд на 5 молодых устриц, а если принять во внимание способность к быстрому размножению этого вредителя (одна самка может произвести до 100 штук молоди за сезон размножения), то понятна значительность приносимого им вреда. Жертвой этого моллюска становятся, кроме устриц, также и мидии.
 От представителей семейства Buccinidae значительно отличаются по внешности улитки рода олив (Oliva), которых выделяют в семейство оливид (Olividae). Их блестящие, как бы полированные раковины с замысловатыми и разнообразными рисунками имеют короткий завиток, но последний оборот сильно увеличен и вытянут так, что вся раковина приобретает вальковатую форму, напоминая плод оливы. В отличие от раковины букцинума, устье раковины оливы не имеет сифонального выроста. Головные щупальца утолщены у основания, на их внешней стороне находятся глаза. Нога хорошо развита, с обособленной передней частью — проподиумом, лишена крышечки, мантийный край несёт щупальцевидные придатки. Оливы живут исключительно в тёплых морях, преимущественно под тропиками, и в некоторых местах встречаются в огромном числе. Они на долгое время закапываются в мягкий грунт или песок, находясь там в вертикальном положении: наружу из субстрата слегка выступает лишь притупленная вершинка раковины.
Как и оливы, исключительно в тропических морях живёт улитка харпа (Harpa), имеющая ребристую и красиво окрашенную раковину. Ребристость раковины, особенно сильно выраженная на последнем обороте, представляет утолщения наружной губы, указывающие на очень медленный рост раковины или на его частые приостановки. Своеобразным защитным приспособлением этой улитки оказывается способность к самоампутации. При раздражении животное очень быстро втягивается в домик, острый край устья раковины врезается в ногу именно там, где заканчивается идущий поперёк ноги синус кровеносной системы, и задний конец ноги отбрасывается.
По красоте раковины Oliva и Harpa могут соперничать с раковинами некоторых представителей семейства митрид (Mitridae), распространение которого приурочено не только к тропическим морям, но и к морям умеренного пояса. Особенно красива раковина епископской шапки (Mitra episcopalis), достигающая 13 см. Однако представители семейства митрид, встречающиеся в морях умеренного пояса, например средиземноморские виды, не достигают столь крупных размеров и столь яркой окраски, как обитатели тропиков.
Как ни сильно вытянута в высоту раковина некоторых митрид, ещё более вытянута она у представителей семейства теребрид (Terebridae). У них раковина напоминает узкий и длинный винт, особенно когда её устье плотно закрыто крышечкой.
Наиболее богатый видами, относящийся к этому семейству род теребр (Terebra), широко распространён в тёплых морях земного шара.
 Своеобразной формой раковины обладают также представители многочисленного семейства конид (Conidae), особенно богатый видами род конусов (Conus), населяющих тёплые моря. Их тяжеловесные раковины начинаются коротким уплощённым завитком и оканчиваются узким длинным щелевидным устьем, причём вся раковина в целом имеет почти правильную форму конуса.
Конусы живут на мелководье тропической зоны среди кораллов и зарослей водорослей, они способны закапываться в песок. Еще Зимрот наблюдал, как маленькая средиземноморская улитка Conus mediterraneus исчезает в грунте. При этом работала главным образом передняя часть
её ноги, тогда как остальная часть ноги оставалась неподвижной. Лишь время от времени она как бы подтягивалась назад вместе со всей раковиной.
Конусы — хищники, нападающие на полихет, двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Эти улитки обладают хорошо развитой ядовитой железой. Для нападения используются зубы радулы. У конусов они не совсем обычного строения — напоминают по форме гарпуны, поскольку их сильно вытянутые концы снабжены острыми, направленными назад шипиками. Зубы располагаются двумя продольными рядами, по одному зубу с каждой стороны пластинки радулы. Когда моллюск обнаруживает добычу (делает он это с помощью органа чувств — осфрадия), один зуб радулы отделяется, выходит из глотки, при этом его полость заполняется секретом ядовитой железы, проходит хобот и зажимается его дистальным концом. Далее зуб используется наподобие иглы шприца, и в жертву вливается яд, обладающий паралитическим действием. Его часто сравнивают с ядом кураре, который индейцы Южной Америки применяли для своих стрел. Жителям тех мест, где обитают конусы, хорошо знакомо действие их яда, и они часто предупреждают европейцев, занимающихся сборами раковин, о том, что конусы опасны. У человека яд этих моллюсков вызывает сильное воспаление кожи, известны случаи и со смертельным исходом.
Виды рода Conus благодаря разнообразию и красоте узоров на их раковинах очень ценятся коллекционерами.
Большое разнообразие улиток рода конусов связано с их способностью к образованию местных форм. Этот род, по-видимому, находится в процессе интенсивного видообразования. Один из видов, однако, прекратил своё существование, так как он обитал лишь на одном маленьком острове Филиппинского архипелага, ставшем жертвой вулканического извержения,— интересный пример вымирания в результате действия мощных геологических факторов.
Высшие переднежаберные раздельнополы. Яйцевые капсулы очень разнообразной формы: в виде урн, бокалов, плоских коробочек, располагающихся рядами или кучками. У букцинума яйцевые капсулы крепкие, плоские или двояковыпуклые; их большими массами прибивает к берегам, и рыбаки называют их «морским мылом». Пельзенер выяснил, что в образовании кладок одного из видов принимают участие выделения педальной железы. Яйца скользят вверх по генитальному желобку, педальная железа выделяет вещество, из которого образуются капсулы, а нога формирует и скрепляет их. Вероятно, у большинства видов яйцевые капсулы образуются таким же способом. Капсулы содержат до 80 яиц, а иногда и больше.
Развитие яиц у разных видов происходит по-разному. Так, у букцинума только наиболее сильные эмбрионы созревают до стадии велигера; обыкновенно созревает только один, который питается своими более слабыми и отстающими в росте собратьями. У Nassa, наоборот, обыкновенно созревают все эмбрионы, возникающая в связи с этим теснота приводит к деформации раковинок и крышечек.
Тип Моллюски
В начало страницы
|
|