|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa), Тип Инфузории (Infusoria, или Ciliophora)
На предыдущих страницах было рассказано о различных паразитических инфузориях, хозяевами которых являются позвоночные животные. Наряду с этим большое количество видов паразитических инфузорий живёт в беспозвоночных животных. Рассмотрим кратко наиболее интересных их представителей.
Глубоко приспособленной к паразитизму и выработавшей ряд интересных приспособлений является обширная группа безротых инфузорий — астомат (Astomata).
Общее число видов астомат превышает сотню. Встречаются они в беспозвоночных, относящихся к самым различным группам (типам и классам) животного мира: в ресничных червях, кольчатых червях, моллюсках, иглокожих. Небольшое число видов астомат паразитирует и в позвоночных животных, а именно в земноводных. Однако астоматы распределены по разным группам хозяев неравномерно. Существует группа «излюбленных» хозяев астомат, в которой сосредоточено свыше 75% их видов,— это малощетинковые кольчатые черви (Oligochaeta), класс животных, к которому относится всем известный дождевой червь. Однако лишь часть видов малощетинковых кольчецов живёт в почве. Большая часть их — обитатели пресных вод, где они образуют заметную (а иногда и преобладающую) часть донного населения. Эти пресноводные малощетинковые кольчецы и являются «излюбленными» хозяевами астомат. Небольшое число видов олигохет встречается и в море, почти исключительно в прибрежной, литоральной (осушаемой во время отлива) зоне, но в морской фауне они не играют сколько-нибудь заметной роли.
Изучение распределения астомат по разным видам хозяев показывает, что большая часть астомат приурочена к строго определённым видам хозяев. Большинству астомат свойственна узкая специфичность: хозяином для них может служить лишь один вид животного.
Самая характерная особенность этого отряда отражена в его названии — инфузории астоматы лишены ротового отверстия. Их питание осуществляется всасыванием питательных веществ всей поверхностью тела. Поскольку оформленной пищи астоматы не поглощают, пищеварительные вакуоли у них не образуются. Многие черты строения астомат связаны с приспособлением к жизни в кишечнике. Через кишечник постоянно осуществляется движение пищи, иногда довольно активное. Паразиты кишечника, чтобы не быть вынесенными наружу (что равнозначно гибели), должны обладать приспособлениями, направленными на то, чтобы удержаться в кишечнике. Эти приспособления выражены не только у инфузорий, но и у всех других групп кишечных паразитов, к какой бы систематической группе они ни относились и в каких бы хозяевах ни паразитировали. Мы увидим это в дальнейшем, при знакомстве с разными группами паразитических червей.
Тело всех паразитирующих в кишечнике олигохет астомат вытянуто в длину, что способствует их движению в просвете кишечника. Ресничный покров всегда хорошо развит, реснички покрывают всё тело инфузорий и расположены тесными продольными рядами.
 В простейшем случае, например у представителей рода аноплофрий (Anoplophrya), никаких особых прикрепительных и опорных образований не развивается. Но у большинства видов других родов имеются разнообразные и подчас довольно сложные структуры двух категорий — опорные и прикрепительные, являющиеся формами приспособления к кишечному паразитизму.
Опорные скелетные образования развиваются преимуществеино на переднем конце тела, которому приходится испытывать механические воздействия и преодолевать препятствия, проталкиваясь в просвете кишечника между частицами пищи. У видов рода радиофрий (Radiophrya) на переднем конце с одной стороны тела (которую условпо считают брюшной) располагаются очень прочные эластичные рёбра (спикулы), лежащие в поверхностном слое эктоплазмы. У видов рода менилелла (Mesnilella) тоже имеются опорные лучи (спикулы), которые на большей части своего протяжения лежат в более глубоких слоях цитоплазмы (в эндоплазме). Аналогично устроенные опорные образования развиты и у видов некоторых других родов астомат.
У многих представителей этой интересной группы инфузорий имеются специальные структуры, позволяющие паразиту прочно прикрепляться к стенке кишечника. У известной уже нам радиофрии на самом переднем конце торчит наружу острый зубец, подвижно сочленяющийся с особыми опорными образованиями, имеющими форму наконечника стрелы. При помощи этого зубца радиофрия может прочно прикрепляться (зацепляться) к стенке кишечника.
Другим типом прикрепительных образований астомат, но менее распространённым, являются присоски на переднем конце тела. Такой прикрепительный аппарат развит у видов рода гаптофрий (Haptophrya). Разные виды этого рода паразитируют в очень несхожих друг с другом хозяевах: одни — в ресничных червях (турбелляриях), другие — в земноводных.
При изучении прикрепительных аппаратов паразитирующих в кишечнике различных хозяев инфузорий астомат обращает на себя внимание их большое сходство с аналогичными органами у других групп паразитов. Например, у ленточных червей основными формами органов прикрепления являются присоски и крючья. У инфузорий астомат — одноклеточных организмов — возникают структуры, весьма напоминающие органы прикрепления сложных многоклеточных животных (ленточные черви). Возникновение сходных структур (конвергенция), выполняющих аналогичную функцию у животных, относящихся к совершенно различным группам животного мира, связано с приспособлением к сходным условиям существования, в данном случае с приспособлением паразитов к жизни в кишечнике хозяев.
Бесполое размножение у некоторых инфузорий астомат протекает своеобразно. Вместо поперечного деления надвое, свойственного большинству инфузорий, у многих астомат происходит неравномерное деление (почкование). При этом почки, отделяющиеся на заднем конце, некоторое время остаются связанными с материнской особыо. В результате получаются цепочки, состоящие из передней крупной и задних более мелких особей (почек). В дальнейшем почки постепенно отделяются от цепочки и переходят к самостоятельному существованию. Эта своеобразная форма размножения широко распространена, например, у радиофрии. Возникающие в результате почкования цепочки некоторых астомат напоминают по внешнему виду цепочки ленточных червей. Здесь мы вновь встречаемся с явлением конвергенции.
Ядерный аппарат астомат имеет характерную для инфузорий структуру: макронуклеус, чаще всего лентовидной формы, и один микронуклеус. Сократительные вакуоли обычно хорошо развиты. У большинства видов имеется несколько (иногда свыше десятка) сократительных вакуолей, расположенных в один продольный ряд.
Несмотря на большое количество исследований, посвящённых изучению инфузорий астомат, одна очень важная сторона их биологии остается совершенно неясной: каким образом происходит передача инфузорий от одной особи хозяина к другой? Никогда ещё не удавалось наблюдать образование цист у этих инфузорий. Поэтому высказывают предположение, что заражение происходит активно — подвижными стадиями.
Инфузории астоматы представляют собой яркий пример глубокого приспособления инфузорий к паразитическому образу жизни. Это приспособление отразилось на различных сторонах их организации (скелет, органоиды прикрепления) и жизненных отправлений. Они утеряли характерный для инфузорий способ питания и перешли к осмотическому питанию.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЙЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ
Тип Саркомастигофоры
Подтип Саркодовые
Подтип Жгутиконосцы
Тип Споровики
Тип Книдоспоридии
Тип Микроспоридии
Тип Инфузории
Эволюция простейших
В начало страницы
|