|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa)
Мы подошли к концу нашего обзора строения и образа жизни обширного подцарства животного мира — простейших. Характерная их особенность — одноклеточность. В отношении строения простейшие — клетки. Однако они несравнимы с клетками многоклеточных организмов, потому что сами являются организмами. Таким образом, простейшие — организмы на клеточном уровне организации. Некоторые высокоорганизованные простейшие, обладающие многими ядрами, как бы выходят за морфологические пределы строения клетки, что даёт основание некоторым учёным называть таких простейших «надклеточными».
Простейшие прошли длинный путь эволюционного развития и дали огромное разнообразие форм, приспособленных к самым различным условиям жизни. В основе родословного ствола простейших стоят два типа: саркодовые и жгутиконосцы. До сих пор в науке дебатируется вопрос, какой из них более примитивный. С одной стороны, низшие представители саркодовых (амёбы) обладают самым примитивным строением. Но жгутиконосцы обнаруживают наибольшую пластичность типа обмена веществ и стоят как бы на границе между животным и растительным миром. В жизненном цикле некоторых саркодовых (например, фораминифер) имеются жгутиковые стадии (гаметы), что указывает на их связь со жгутиконосцами. Очевидно, что ни современные саркодовые, ни современные жгутиконосцы не могут быть исходной группой эволюции животного мира, ибо они сами прошли большой путь исторического развития и выработали многочисленные приспособления к современным условиям жизни на Земле. Вероятно, оба этих класса современных простейших следует рассматривать как два ствола в эволюции, берущих своё начало от древних, не сохранившихся до наших дней форм, которые жили на заре развития жизни на нашей планете.
В отношении низших групп простейших (жгутиковых и саркодовых) некоторые учёные высказывают предположение, что они имеют полифилетическое происхождение, то есть возникают от разных групп, имеют разные эволюционные корни. Например, бесцветных жгутиконосцев связывают с разными группами зелёных аутотрофных жгутиковых, считая, что бесцветные формы возникали независимо друг от друга в результате утери способности к аутотрофному питанию и переходу к гетеротрофному обмену веществ. Так, отряды кинетопластид и воротничковых жгутиконосцев, возможно, возникли от разных предковых форм. Сказанное относится и к амёбам, которых отдельные учёные рассматривают как упростившиеся формы, имеющие различное происхождение, и допускают, что сходство разных амёб может иметь вторичное происхождение вследствие конвергенции, то есть схождения признаков в результате приспособления к сходным условиям жизни.
В дальнейшей эволюции простейших произошли изменения различного характера. Некоторые из них привели к общему повышению уровня организации, повышению активности, интенсивности жизненных процессов. К числу таких филогенетических (эволюционных) преобразований следует, например, отнести развитие органоидов движения и захвата пищи, которое достигло высокого совершенства в типе инфузорий. Бесспорно, что реснички представляют собой органоиды, соответствующие (гомологичные) жгутикам. В то время как у жгутиконосцев, за немногими исключениями, число жгутиков невелико, у инфузорий число ресничек достигло многих тысяч. Развитие ресничного аппарата резко повысило активность простейших, сделало более многообразными и сложными формы их взаимоотношений со средой, формы реакций на внешние раздражения. Наличие дифференцированного ресничного аппарата, бесспорно, явилось одной из основных причин прогрессивной эволюции в классе инфузорий, где возникло большое многообразие форм, приспособленных к разным средам обитания.
Развитие ресничного аппарата инфузорий — пример таких эволюционных изменений, которые были названы академиком А. Н. Северцовым (1866—1936) ароморфозами.
У простейших, как это было подчеркнуто В. А. Догелем (1882—1955), изменения типа ароморфозов обычно связаны с увеличением числа органоидов, то есть происходит их полимеризация. Развитие ресничного аппарата у инфузорий — типичный пример такого изменения. Другим примером ароморфоза в эволюции инфузорий может служить их ядерный аппарат. Мы рассмотрели выше особенности строения ядра инфузорий. Ядерный дуализм инфузорий (наличие микронуклеуса и макронуклеуса) сопровождался увеличением в составе Ma числа хромосом. Поскольку хромосомы связаны с основными синтетическими процессами в клетке, в первую очередь с синтезом белков, этот процесс привёл к общему повышению интенсивности основных жизненных функций. И здесь произошла полимеризация, затронувшая хромосомные комплексы ядра.
Инфузории — одна из наиболее многочисленных и прогрессивных групп простейших, происходят от жгутиконосцев. Об этом говорит полное морфологическое сходство их органоидов движения. Этот этап эволюции был связан с двумя большими ароморфозами: один из них затрагивал органоиды движения, второй — ядерный аппарат. Оба эти типа изменений связаны между собой, так как оба ведут к повышению жизнедеятельности и усложнению форм взаимосвязей с внешней средой.
Наряду с ароморфозами существует и другой тип эволюционных изменений, выражающихся в выработке приспособлений (адаптаций) к определённым условиям существования. Этот тип эволюционных изменений А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями. В эволюции простейших этот тип изменений играл очень большую роль. Выше, при рассмотрении разных типов простейших, приведены многочисленные примеры идиоадаптивных изменений: приспособления к планктонному образу жизни у разных групп простейших, приспособления к жизни в песке у инфузорий, образование защитных оболочек ооцист у кокцидий и многое другое.
Приспособления к различным конкретным средам обитания у простейших носят разнообразный характер, обеспечивший широкое распространение этого подцарства в самых разных средах обитания.
Следует ещё остановиться на вопросе о паразитизме у простейших. У простейших переход от свободного образа жизни к паразитизму распространён очень широко. Паразитические формы мы встречаем среди всех типов Protozoa. Кроме того, типы споровики и книдоспоридии целиком состоят из паразитов. Споровики взяли начало от жгутиконосцев, книдоспоридии — от саркодовых. По ходу эволюции паразитических групп простейших у них выработались сложные жизненные циклы, обеспечивающие как размножение паразитов, так и их широкое распространение в природе.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЙЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ
Тип Саркомастигофоры
Подтип Саркодовые
Подтип Жгутиконосцы
Тип Споровики
Тип Книдоспоридии
Тип Микроспоридии
Тип Инфузории
Эволюция простейших
В начало страницы
|