|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Хордовые (Chordata), Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata)
Строение асцидий
 Асцидии — это донные животные, ведущие прикреплённый образ жизни. Многие из них — одиночные формы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту. Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40—50 см, например широко распространённая Ciona intestinalis или глубоководная Bathypera gigantea. С другой стороны, есть очень мелкие асцидии, размером менее 1 мм. Кроме одиночных асцидий, существует большое число колониальных форм, у которых отдельные мелкие особи, размером в несколько миллиметров, погружены в общую тунику. Такие колонии, очень разнообразные по форме, обрастают поверхности камней и подводных предметов. Больше всего одиночные асцидии похожи на продолговатый раздутый мешок неправильной формы, прирастающий своей нижней частью, которая называется подошвой, к различным твёрдым предметам. На верхней части животного хорошо заметны два отверстия, расположенные или на небольших бугорках, или на довольно длинных выростах тела, напоминающих горлышко бутылки. Это сифоны. Один из них — ротовой, через который асцидия всасывает воду, другой — клоакальный. Последний обычно бывает несколько сдвинут на спинную сторону. Сифоны могут открываться и закрываться при помощи мускулов — сфинктеров. Тело асцидий одето однослойным клеточным покровом — эпидермисом, который выделяет на своей поверхности особую толстую оболочку — тунику, выполняющую опорную и защитную функции. Внешняя окраска туники бывает различна. Обычно асцидии окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Однако глубоководные асцидии, как и многие другие глубоководные животные, теряют окраску и становятся грязно белыми. Иногда туника бывает полупрозрачной и через неё просвечивают внутренности животного. Часто туника образует на поверхности морщины и складки, зарастает водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными. У многих видов её поверхность покрыта песчинками и мелкими камешками, так что животное бывает трудно отличить от окружающих предметов. Туника бывает студенистой, хрящевидной или желеобразной консистенции. Уникальной её особенностью является то, что клетчаткоподобное вещество, из которого состоит туника (туницин), присутствует в ней в большом количестве и составляет более 60% её массы. Толщина туники может достигать 2—3 см, обычно же она значительно тоньше. У аберрантного глубоководного рода Situla туника представлена тонкой плёнкой (менее 0,1 мм). В толще туники проходят трубковидные сосуды эктодермального происхождения, по которым циркулирует кровь. Кроме того, её могут заселять блуждающие амёбоподобные клетки, выполняющие защитную фагоцитарную функцию, проникающие сюда из крови. Это оказывается возможным только благодаря студенистой консистенции туники. Ни в одной другой группе животных клетки не заселяют образований аналогичного типа.
Под туникой залегает собственно стенка тела, или мантия, в состав которой входит, кроме однослойного эктодермического эпителия, покрывающего тело, соединительнотканный слой с мышечными волокнами. Наружные мышцы состоят из продольных, а внутренние из кольцевых волокон. Такая мускулатура позволяет асцидиям производить сократительные движения и при необходимости выбрасывать воду из тела. Мантия покрывает тело под туникой, так что оно свободно лежит внутри туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах располагаются сфинктеры — мышцы, замыкающие отверстия сифонов.
Твёрдого скелета в теле асцидий нет. Только у некоторых из них в различных частях тела разбросаны мелкие известковые спикулы разной формы.
Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на свободном конце тела на вводном, или ротовом, сифоне. Вокруг рта располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда довольно сильно разветвлённых. Количество и форма щупалец различны у разных видов, однако их не бывает менее 6. От рта свешивается внутрь огромная глотка, занимающая почти всё пространство внутри мантии. Глотка асцидий образует сложный дыхательный аппарат. По стенкам её в строгом порядке в несколько вертикальных и горизонтальных рядов располагаются жаберные щели, иногда прямые, иногда изогнутые так, что получается своего рода жаберная корзина (рис., В). Часто стенки глотки образуют по 8—12 довольно больших, свисающих внутрь складок, расположенных симметрично на двух её сторонах и сильно увеличивающих её внутреннюю поверхность. Складки также пронизаны жаберными щелями, причём сами щели могут принимать очень сложные очертания, закручиваясь спиралями на конусовидных выростах на стенках глотки и складок. Жаберные щели покрыты клетками, несущими длинные реснички. В промежутках между рядами жаберных щелей проходят, также правильно располагаясь, кровеносные сосуды, которые формируются за счёт впячиваний стенок жаберной корзины. На каждой стороне глотки их может быть до 50. Здесь кровь обогащается кислородом. Иногда тонкие стенки глотки содержат небольшие спикулы, поддерживающие их. От задней стенки глотки отходят два выпячивания в форме тонкостенных мешков, или эпикардов. У многих асцидий они сливаются в непарный орган. Эпикарды играют важную роль при бесполом размножении асцидий. В некоторых случаях они могут выполнять функции почек, в которых накапливаются продукты выделения организма.
Жаберные щели, или стигмы, асцидий незаметны, если рассматривать животное снаружи, сняв только тунику. Из глотки они ведут в особую полость, выстланную эктодермой и состоящую из двух частей, сросшихся на брюшной стороне с мантией. Эта полость называется околожаберной, атриальной или перибранхиальной. Она залегает с каждой стороны между глоткой и наружной стенкой тела. Часть её образует клоаку. Эта полость не является полостью тела животного. Она развивается из особых впячиваний наружной поверхности внутрь тела. Околожаберная полость сообщается с внешней средой при помощи клоакального сифона.
Со спинной стороны глотки на всём её протяжении свисает тонкая спинная пластинка, иногда рассечённая на тонкие язычки, а по брюшной стороне проходит особый поджаберный желобок, или эндостиль, который имеет клетки двух родов — железистые и ресничные, расположенные в ряд продольных зон. Биением ресничек на стигмах асцидия гонит воду так, что устанавливается постоянный ток через ротовое отверстие. Далее вода прогоняется через жаберные щели в околожаберную полость и оттуда через клоаку наружу. Проходя через щели, вода отдаёт кислород в кровь, а различные мелкие органические остатки, одноклеточные водоросли прилипают к слизи, выделяемой эндостилем. Эта слизь при помощи движения ресничек эпителия непрерывно передаётся на стенки жаберной корзины в виде своеобразной слизевой ловчей сети. Затем, переходя на спинную пластинку, она формируется в слизевой жгут с прилипшими к нему пищевыми частицами. В виде такого своеобразного «рулета» пища поступает в короткий пищевод. Загибаясь на брюшную сторону, пищевод переходит во вздутый желудок, из которого выходит кишка. Кишка, изгибаясь, образует двойную петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. Экскременты выталкиваются из тела через клоакальный сифон. Таким образом, пищеварительная система асцидий очень проста, но обращает на себя внимание наличие эндостиля, являющегося частью их ловчего аппарата. Оказывается, эндостиль является гомологом щитовидной железы позвоночных и выделяет органическое вещество, содержащее йод. Видимо, это вещество близко по составу к гормону щитовидной железы. У некоторых асцидий у основания стенок желудка имеются особые складчатые выросты и дольчатые массы. Эта так называемая печень. Она соединяется с желудком особым протоком.
Кровеносная система асцидий незамкнутая. Сердце расположено на брюшной стороне тела животного. Оно имеет вид небольшой вытянутой трубки и состоит из двух слоёв: внутреннего — миокарда и наружного — перикарда. Между ними имеется полость, окружающая сердце,— околосердечная сумка. От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному сосуду. От переднего конца начинается жаберная артерия, которая тянется посередине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные ветви к жаберным щелям, дающие между ними побочные маленькие веточки и окружающие жаберный мешок целой сетью продольных и поперечных кровеносных сосудов. От задней, спинной стороны сердца отходит кишечная артерия, дающая ветви к внутренним органам. Здесь кровеносные сосуды образуют широкие лакуны — пространства между органами, не имеющие собственных стенок, очень похожие по строению на лакуны двустворчатых моллюсков. Кровеносные сосуды заходят также в стенку тела. Даже в тунике имеются свои эпидермальные трубчатые сосуды, по которым циркулирует кровь. Вся система кровеносных сосудов и лакун открывается в жаберно-кишечный синус, иногда называемый спинным сосудом, с которым соединяются и спинные концы поперечных жаберных сосудов. Этот синус значителен по размерам и тянется посередине спинной части глотки. Всем туникатам, в том числе и асцидиям, свойственна периодическая смена направлений тока крови, так как их сердце поочерёдно сокращается в течение некоторого времени то сзади наперёд, то спереди назад. Когда сердце сокращается от спинного отдела к брюшному, кровь движется по жаберной артерии к глотке, или жаберному мешку, где она окисляется и откуда поступает в жаберно-кишечный синус. Затем кровь проталкивается в кишечные сосуды и снова к сердцу так же, как это имеет место у всех позвоночных животных. При последующем же сокращении сердца направление тока крови меняется на обратное, и она течёт, как у большинства беспозвоночных. Таким образом, тип кровообращения у туникат является переходным между кровообращением беспозвоночных и позвоночных животных. Кровь у асцидий кислая от большого содержания в ней серной кислоты. Дмеются лимонно-жёлтые, оранжевые и бесцветные кровяные клетки, в которых содержится очень много ванадия. Он принимает участие в окислительно восстановительных процессах в клетках крови, а также в образовании туники. Ранее предполагалось, что ванадий выполняет функцию железа в гемоглобине крови и является переносчиком кислорода, но это не подтверждается. Сейчас установлено, что в крови асцидий содержится кислорода не больше, чем в морской воде. Видимо, кислород поступает в кровь этих животных путём простой дуффузии.
Нервная система у взрослых асцидий чрезвычайно проста и развита менее, чем у личинки. Упрощение нервной системы происходит благодаря сидячему образу жизни взрослых форм. Нервная система состоит из надглоточного, или мозгового, ганглия, расположенного на спинной стороне тела между сифонами. От ганглия берут начало 2—5 пар нервов, идущих к краям ротового отверстия, глотке и к внутренностям — кишечнику, половым органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Между ганглием и спинной стенкой глотки имеется небольшая околонервная желёзка, проток которой впадает в глотку на дне ямки в особом мерцательном органе. Эту желёзку считают иногда гомологом нижнего придатка головного мозга позвоночных животных — гипофиза. Органы чувств отсутствуют, но, вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию. Тем не менее нервная система оболочников в сущности не примитивна. Личинки асцидий имеют спинномозговую трубку, лежащую над хордой и образующую вздутие на переднем конце. Это вздутие, по-видимому, соответствует головному мозгу позвоночных животных и содержит личиночные органы чувств — пигментированные глазки и орган равновесия, или статоцист. У некоторых видов сейчас обнаружен орган, воспринимающий давление. Когда личинка превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств распадается; за счёт его спинной стенки и образуется спинной ганглий взрослой асцидии, а брюшная стенка пузыря образует околонервную железу. Как отмечал В. Н. Беклемишев, строение нервной системы оболочников является одним из лучших доказательств происхождения их от высокоорганизованных подвижных животных. Нервная система у личинок асцидий развита выше, чем у ланцетника, у которого отсутствует мозговой пузырь.
Специальных выделительных органов у асцидий нет. Вероятно, в какой-то степени в выделении принимают участие стенки пищеварительного канала. Однако у многих асцидий имеются особые так называемые рассеянные почки накопления, состоящие из особых клеток — нефроцитов, в которых накапливаются продукты выделения. Эти клетки располагаются характерным рисунком, часто группируются вокруг кишечной петли или гонад. Красновато-бурая окраска многих асцидий зависит именно от накопившихся в клетках экскретов. Только после смерти животного и распада тела продукты выделения освобождаются и выходят в воду. Иногда во втором колене кишки располагается скопление не имеющих выводных протоков прозрачных пузырьков, природа которых пока не ясна и в которых накапливаются конкреции, содержащие мочевую кислоту. У представителей семейства Molgulidae почка накопления — видоизменённый эпикард — усложняется ещё больше и превращается в крупный изолированный мешочек, полость которого содержит конкреции. Большое своеобразие этого органа заключается в том, что почечный мешок видов этого семейства и некоторых других асцидий всегда содержит симбиотические грибки, которые не имеют даже отдалённых родственников среди других групп низших грибов. Грибки образуют тончайшие нити — мицеллы, оплетающие конкреции. Среди них присутствуют более толстые образования неправильной формы, иногда формируются спорангии со спорами. Эти низшие грибы питаются уратами — продуктами выделения асцидий, и их развитие освобождает последних от накопленных экскретов. Видимо, эти грибки необходимы асцидиям, так как даже ритм размножения у некоторых форм асцидий связан с накоплением экскретов в почках и с развитием симбиотических грибков. Как происходит перенос грибков от одной особи к другой, неизвестно. Яйца асцидии стерильны в этом отношении, а молодые личинки не содержат в почке грибков, даже когда экскреты уже накапливаются в них. Видимо, молодые животные вновь «заражаются» грибками из морской воды.
 Асцидии — гермафродиты, то есть у одной и той же особи имеются одновременно и мужские, и женские половые железы, или гонады. Яичники и семенники лежат по одному или по нескольку пар с каждой стороны тела, обычно в петле кишечника. Протоки их открываются в клоаку, так что клоакальное отверстие служит не только для выхода воды и экскретов, но и для выведения половых продуктов. Самооплодотворение у асцидий не происходит, так как яйца и сперма созревают в разное время. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой особи. Реже оно бывает снаружи. Оплодотворённые яйца выходят через клоакальный сифон, но иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже сформированные плавающие личинки. Такое живорождение характерно особенно для колониальных асцидий. Кроме полового размножения, для асцидий характерен и бесполый способ размножения путём почкования. При этом образуются разнообразные колонии асцидий. Строение асцидиозооида — члена колонии сложных асцидий — в принципе не отличается от строения одиночной формы. Но размеры их много меньше и обычно не превышают нескольких миллиметров. Тело асцидиозооида вытянуто в длину и разделено на два или три отдела: в первом, грудном, отделе располагаются глотка и околожаберная полость, во втором — петля кишечника, а в третьем — выросты эпикарда, половые железы и сердце. Иногда разные органы располагаются несколько иначе.
Асцидиозооиды или могут быть рассеяны в общей тунике колонии, и тогда наружу выходят их и ротовые, и клоакальные отверстия, или располагаются правильными фигурами в виде колец или эллипсов. В последнем случае колония состоит из групп особей, обладающих самостоятельными ртами, но имеющих общую клоакальную полость с одним общим клоакальным отверстием, в которую открываются клоаки отдельных особей. Развитие асцидий, их бесполое и половое размножение будут описаны ниже.
Внутренние органы асцидий — кишечник, половые железы, сердце — лежат в первичной полости тела. Эта полость в процессе эмбрионального развития зародыша происходит от полости бластулы. Однако у них имеется и вторичная полость тела, или целом, но она сильно редуцирована. К целомическим образованиям относятся упомянутые выше небольшая полость околосердечной сумки и полость эпикарда. Целом асцидий, вероятно, гомологичен второй (воротничковой) паре целомических мешков полухордовых животных и иглокожих. Он образуется энтероцельным способом, то есть путём выпячивания слепых карманов от энтодермального кишечника.
Строение пиросом
Пиросомы, или огнетелки, — это свободноплавающие колониальные пелагические оболочники. Своё название они получили из-за способности светиться ярким фосфорическим светом. По способу образования колонии пиросомы делятся на две группы — Pyrosomata fixata и Pyrosomata ambulata. Они представлены всего лишь двумя родами и десятком различных видов.
 Из всех планктонных форм оболочников пиросомы ближе всего стоят к асцидиям. За исключением одного донного вида, это плавающие в воде колониальные асцидии. Каждая колония состоит из многих сотен отдельных особей — асцидиозооидов, заключённых в общую, часто очень плотную тунику. У пиросом все зооиды равноценны между собой и независимы в отношении питания и размножения. Колония имеет форму длинного вытянутого цилиндра с заострённым концом, имеющего внутри полость и открытого на широком заднем конце. Снаружи пиросома покрыта небольшими мягкими шиповидными выростами. Важнейшее отличие колонии пиросом от колонии сидячих асцидий заключается ещё и в строгой геометрической правильности формы колонии. Отдельные зооиды стоят перпендикулярно к стенке корпуса колонии. Их ротовые отверстия обращены наружу, а клоакальные находятся на противоположной стороне тела и открываются внутрь общей полости колонии. Отдельные маленькие асцидиозооиды захватывают своими ртами воду, которая, пройдя через их тело, попадает в полость корпуса. Движения отдельных особей согласованы между собой, причём эта согласованность движений возникает механическим путём, при отсутствии мышечных, сосудистых или нервных связей. В тунике пиросом от одной особи к другой протянуты механические волокна, соединяющие их двигательные мышцы. Сокращение мышцы одной особи дёргает при помощи волокон туники другую особь и передаёт ей раздражение. Сокращаясь одновременно, маленькие зооиды проталкивают воду через полость колонии. При этом вся колония, похожая по форме на ракету, получив обратный толчок, движется вперёд. Таким образом, пиросомы избрали для себя принцип реактивного движения. Такой способ движения используется не только пиросомами, но и другими пелагическими туникатами.
 Туника пиросом содержит такое большое количество воды (у некоторых оболочников вода составляет 99% массы тела), что вся колония становится прозрачной, как будто стеклянной и почти невидима в воде. Однако встречаются и окрашенные в розовый цвет колонии. Такие пиросомы гигантских размеров — длина их достигает 2,5 и даже 4 м, а диаметр колонии 20—30 см — неоднократно ловились в Индийском океане. Туника этих пиросом обладает настолько нежной консистенцией, что, попадая в планктонные сети, колонии обычно распадаются на отдельные куски. В 1969 году около Новой Зеландии была сфотографирована пиросома Pirostremma spinosum длиной более 20 м, диаметр её равнялся 1,2 м. Половина длины туловища приходилась на длинный отросток, отходящий от конца общего клоакального отверстия. Обычно же размеры пиросом значительно меньше — от 3 до 10 см длиной с диаметром от одного до нескольких сантиметров. По материалам научно-исследовательского судна «Витязь» описан новый род и вид пиросом — Propyrosoma vitjasi. Колония этого вида также имеет цилиндрическую форму, размером до 0,5 м. Сквозь розоватую мантию этой пиросомы, как тёмно-коричневые (вернее, тёмно розовые у живых экземпляров) включения, просвечивают внутренности отдельных асцидиозооидов. Мантия имеет полужидкую консистенцию, и при повреждении поверхностного слоя вещество её растекается в воде в виде тягучей слизи, а отдельные зооиды распадаются.
Строение асцидиозооида пиросом мало чем отличается от строения одиночной асцидии, за исключением того, что сифоны его располагаются на противоположных сторонах тела, а не сближены на спинной стороне. Размеры асцидиозооидов обычно составляют 3—4 мм, но у гигантских пиросом — до 20 мм. Тело их может быть сплющенным с боков или овальным. Ротовое отверстие окружено венчиком щупалец, или же может присутствовать только одно щупальце с брюшной стороны тела. Часто мантия перед ротовым отверстием, также с брюшной стороны, образует по небольшому бугорку или же довольно значительному выросту. За ртом следует крупная глотка, прорезанная жаберными щелями, число которых может достигать 50. Эти щели располагаются или вдоль, или поперёк глотки. Приблизительно перпендикулярно к жаберным щелям проходят кровеносные сосуды, число которых также варьирует от одного до 3—4 десятков. В глотке имеются эндостиль и спинные язычки, свешивающиеся в её полость. Кроме того, в передней части глотки по бокам расположены светящиеся органы, представляющие собой скопления клеточных масс. У некоторых видов светящиеся органы есть ещё и у клоакального сифона. Органы свечения пиросом заселены симбиотическими светящимися бактериями. Под глоткой лежит нервный ганглий, задняя часть которого играет роль светочувствительного органа. Имеется и околонервная желёзка, канал которой открывается в глотку. Мышечная система асцидиозооидов пиросом развита слабо. Довольно хорошо выражены кольцевые мышцы, расположенные вокруг ротового сифона, и незамкнутое кольцо мышц у клоакального сифона. Небольшие пучки мышц — спинной и брюшной — располагаются в соответствующих местах глотки и лучеобразно расходятся по бокам тела. Кроме того, есть ещё пара клоакальных мышц. Между спинной частью глотки и стенкой тела имеется два кроветворных органа, представляющих собой продолговатые скопления клеток. Размножаясь путём деления, эти клетки превращаются в различные элементы крови — лимфоциты, амёбоциты и прочие.
Пищеварительный отдел кишечника состоит из пищевода, отходящего от задней части глотки, желудка и кишки. Кишка образует петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. На брюшной стороне тела лежит сердце, представляющее собой тонкостенный мешочек. Семенники и яичники своими протоками также открываются в клоаку, которая может быть более или менее вытянута и открывается клоакальным сифоном в общую полость колонии. В области сердца у асцидиозооидов пиросом имеется маленький пальцевидный придаток — столон. Он играет важную роль при формировании колоний. В результате деления столона в процессе бесполого размножения от него отпочковываются новые особи.
Строение сальп
Так же как и пиросомы, сальпы являются свободноплавающими животными и ведут пелагический образ жизни. Они делятся на два отряда — бочоночников, или долиолид, и собственно сальп. По внешнему виду это совершенно прозрачные животные в форме бочонка или огурца, на противоположных концах которого расположены ротовой и клоакальный сифоны.
Тело сальп одето нежной прозрачной туникой, иногда снабжённой выростами разной длины. Под туникой, подобно обручам бочонка, просвечивают белёсоватые ленты кольцевых мыши,. Последовательно сокращаясь, мышцы проталкивают поступающую через рот воду по организму животного и выталкивают её через выводной сифон. Как и пиросомы, все сальпы движутся, используя реактивный способ движения. Размеры сальп колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Самая крупная сальпа — Thetis vagina была поймана в Тихом океане. Длина её тела (вместе с придатками) составляла 33,3 см.
Одни и те же виды сальп встречаются или одиночными формами, или в виде длинных цепочкообразных колоний. Такие цепочки сальп представляют собой соединённые друг с другом в ряд отдельные особи. Связь между зооидами в колонии собственно сальп, как анатомическая, так и физиологическая, чрезвычайно слаба. Члены цепочки как бы слипаются друг с другом прикрепительными сосочками, и по существу колониальность их и зависимость друг от друга едва выражены. Такие цепочки могут достигать длины более 1 м, но они легко разрываются на части, иногда и просто при ударе волны. Одиночные особи и особи, являющиеся членами цепочки, настолько сильно отличаются друг от друга и по величине, и по внешнему виду, что даже описывались старыми авторами под разными видовыми названиями. Представители же другого отряда — бочоночники, или долиолиды, наоборот, строят чрезвычайно сложные колонии. Для класса сальп в целом характерны сложные жизненные циклы со строгим чередованием поколений. Одиночные сальпы — это не что иное, как появившиеся из яиц бесполые особи, которые, почкуясь, дают начало колониальному поколению.
 У видов отряда долиолид бочонки широко открыты на обоих концах. На одном конце располагается ротовой сифон, а на противоположном — анальный. Оба отверстия окружены чувствительными бугорками. Восемь мышечных лент образуют замкнутые обручи. Они опоясывают тело бочоночников на определённом расстоянии друг от друга. Внутренность бочонка поделена косой перегородкой, или спинным выростом, на две полости. Передняя полость — глотка, задняя — клоака. Рот ведёт в огромную глотку, занимающую почти весь объём тела. В отличие от асцидий, боковые стенки глотки бочоночников сплошные, и только задняя стенка, которая отгораживает полость глотки от клоаки, пронизана двумя сходящимися рядами жаберных щелей, число которых может достигать двух сотен. Щели соединяют глотку прямо с клоакой, а особые околожаберные полости, которые имеются у асцидий, здесь отсутствуют. От них остаётся только одна клоакальная полость. На дне глотки имеется эндостиль, а по спинной стороне, как и у других рассмотренных нами туникат, проходит продольный вырост — спинная пластинка. Кишечник, очень укороченный, расположен на брюшной части перегородки между двумя полостями. Он состоит из короткого пищевода, переходящего в колбообразный желудок, к спинке которого примыкают пищеварительная железа и кишка. Кишка открывается анальным отверстием в клоаку.
Нервная система состоит из расположенного над глоткой мозгового ганглия, от которого отходят нервы. Рядом с желудком лежит сердечный мешок. От сердца отходят кровеносные сосуды. Как и у всех оболочников, имеются незамкнутые лакуны, расположенные неправильной сетью, по которым циркулирует кровь.
Бочоночники — гермафродиты. У них имеется один яичник и один семенник. Половые железы лежат по одну сторону от желудка и также открываются протоками в клоакальную полость. В яичнике развивается одновременно одно—три круппых яйца диаметром до 250 мкм, содержащих небольшое количество желтка.
Органы выделения отсутствуют. Вероятно, их функцию выполняют некоторые клетки крови, в которых найдены желтовато-коричневые конкреции. Током крови эти конкреции переносятся в область желудка, где они концентрируются, проникают затем в кишку и выбрасываются из организма. У некоторых сальп, например у Cyclosalpa, найдены скопления ампуловидных клеток, очень похожих на таковые у асцидий. Они располагаются также в области кишечника и, видимо, играют роль почек накопления. Однако это ещё не установлено окончательно.
Только что описанное строение тела относится к половому поколению бочоночников. Бесполые же особи не имеют половых желёз. Для них характерно наличие двух отростков. Один из них, почкородный столон, как и у пиросом, располагается на брюшной стороне тела и называется брюшным столоном; второй отросток — спинной.
 Собственно сальпы по строению очень похожи на бочоночников и отличаются от них только в деталях. По внешнему виду это также прозрачные цилиндрообразные животные, сквозь стенки тела которых хорошо просвечивает компактный, обычно оливкового цвета желудок. Туника сальп может давать разнообразные выросты, иногда довольно длинные у колониальных форм. Как уже указывалось, мышечные обручи у них незамкнутые, а количество их может быть больше, чем у бочоночников. Кроме того, клоакальное отверстие несколько сдвинуто на спинную сторону, а не лежит прямо на заднем конце тела, как у бочоночников. Перегородка между глоткой и клоакой пронизана всего двумя жаберными щелями, но зато эти щели огромны по размерам. И наконец, мозговой ганглий у сальп развит несколько сильнее, чем у бочоночников. У сальп он имеет сферическую форму, с подковообразным вырезом на спинной стороне. Здесь помещается довольно сложно устроенный пигментированный глазок.
Сальпы и бочоночники обладают способностью светиться. Органы свечения у них очень похожи на органы свечения пиросом и представляют собой скопления клеток, расположенных на брюшной стороне в области кишечника и содержащих симбиотические светящиеся бактерии. Особенно сильно органы свечения развиты у видов рода Cyclosalpa, светящихся более интенсивно, чем другие виды. У них образуются так называемые боковые органы, расположенные по бокам с каждой стороны тела.
Строение аппендикулярий
Аппендикулярии — очень мелкие прозрачные свободноплавающие животные. В отличие от остальных оболочников, они никогда не образуют колоний. Личинки аппендикулярий не подвергаются в процессе развития регрессивному метаморфозу, то есть упрощению строения тела. Взрослая аппендикулярия по строению очень похожа на личинку асцидии. Как уже говорилось, хорда сохраняется у аппендикулярий в течение всей жизни, и это позволяет некоторым исследователям думать, что аппендикулярии возникли как неотенические личинки асцидий или бочоночников.
Животные свободно помещаются внутри выстроенных ими домиков. Аппендикулярии, как правило, очень мелкие организмы. Длина их тельца обычно составляет 0,5—2 мм, редко достигает 7 мм. Однако хвост может быть длиннее туловища во много раз. Домик же аппендикулярии превышает длину тела хозяина в 5—15 раз, а объём — до 300 раз. Поскольку домики аппендикулярий очень легко разрушаются, трудно поймать неповреждённые организмы. Сейчас, при наблюдении с погружаемых аппаратов, удалось обнаружить на глубине 120—375 м аппендикулярий, длина тела которых составляла 6—8 см, а мешковидный домик достигал длины 70—100 см.
 Тело аппендикулярий распадается на округлое туловище и хвост. Хвост прикрепляется к брюшной стороне в виде длинной тонкой пластинки. Аппендикулярин держит его повёрнутым на 90° вокруг его длинной оси и подогнутым на брюшную сторону. Вдоль середины хвоста по всей его длине проходит хорда — эластический тяж, состоящий из 20 крупных клеток. По бокам от хорды имеются две мышечные ленты, каждая из которых образована десятком гигантских клеток. Для аппендикулярий вообще характерно постоянство клеточного состава различных органов. Подобное явление известно и у некоторых беспозвоночных, например у коловраток и нематод.
На переднем конце туловища лежит рот, ведущий в объёмистую глотку. Глотка сообщается непосредственно с внешней средой двумя продолговато-овальными жаберными отверстиями, или стигмами. Околожаберной полости с клоакой, как у асцидий, у аппендикулярий нет. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль, на противоположной, спинной сторбне — продольный спинной вырост. Кишечник, который напоминает подковообразную изогнутую трубку, состоит из пищевода, короткого мешковидного желудка и короткой задней кишки, открывающейся наружу анальным отверстием на брюшной стороне тела.
На брюшной стороне тела под желудком лежит сердце. Оно имеет форму продолговато-овального баллона, плотно прилегающего спинной стороной к желудку. К переднему отделу туловища от сердца идут кровеносные сосуды — брюшной и спинной. В переднем отделе глотки они соединяются при помощи кольцевого сосуда. Имеется система лакун, по которым, как и по кровеносным сосудам, проходит кровь. Кроме того, по спинной и брюшной сторонам хвоста также проходит по кровеносному сосуду. Сердце у аппендикулярий, как и у остальных оболочников, периодически меняет направление тока крови, сокращаясь в течение нескольких минут то в одном, то в другом направлении. При этом оно работает очень быстро, делая до 250 сокращений в 1 мин.
Нервная система состоит из крупного надглоточного мозгового ганглия, от которого отходит назад спинной нервный ствол, достигающий конца хвоста и проходящий над хордой. У самого основания хвоста нервный ствол образует вздутие — небольшой нервный узелок. Несколько таких же нервных узелков, или ганглиев, имеется на протяжении всего хвоста. К спинной стороне мозгового ганглия тесно примыкает маленький орган равновесия — статоцист, а на спинной стороне глотки имеется небольшая ямка. Её обычно принимают за орган обоняния. Других органов чувств у аппендпкулярий нет.
Специальные органы выделения отсутствуют.
Аппендикулярии — гермафродиты, у них имеются и женские, и мужские половые органы. В задней части туловища располагается яичник, тесно сжатый с двух сторон семенниками. Сперматозоиды выводятся из семенников наружу через отверстия на спинной стороне тела, а яйца попадают в воду только после разрыва стенок тела. Таким образом, после откладки яиц аппендикулярии погибают. Исключение составляет только один вид — Oikopleura dioica, который является раздельнополым.
Все аппендикулярии строят чрезвычайно характерные домики, являющиеся результатом выделения их кожного эпителия. Этот высокоспециализированный эпителий, состоящий из крупных железистых клеток, покрывает переднюю часть туловища в виде своеобразной мозаики. Домик несколько заострён спереди, толстостенный, студенистый и совершенно прозрачный. Сначала он вплотную прилегает к телу, а затем отстаёт от него так, что животное может свободно двигаться внутри домика. Домик и есть туника, но у аппендикулярий он не содержит целлюлозы, а состоит из хитина — вещества, близкого по строению к роговому веществу. На переднем и заднем концах домик снабжён несколькими отверстиями. Находясь внутри домика, аппендикулярия производит хвостом волнообразные движения, благодаря чему в домике образуется ток воды, и вода, выходя из него, заставляет домик двигаться в противоположною сторону. На той стороне домика, в которую он движется, наверху имеются два отверстия, затянутые очень частой решёткой с длинными узкими щелями. Ширина этих щелей 9—46 мкм, а длина 65—127 мкм. Решётка представляет собой фильтр для поступающих с водой внутрь домика пищевых частиц. Аппендикулярии питаются только тем мельчайшим планктоном, который проходит через отверстия решётки. Обычно это организмы размером 3—20 мкм. Более крупные частички, рачки, радиолярии и диатомовые водоросли не могут проникнуть внутрь домика.
Ток воды, поступив внутрь домика, попадает в новую решётку, по форме напоминающую вершу и заканчивающуюся на конце мешковидным каналом, за который аппендикулярия держится ртом. Бактерии, мельчайшие жгутиковые, корненожки и другие организмы, прошедшие через первый фильтр, собираются на дне канала, и аппендикулярия питается ими, делая время от времени глотательные движения. Но тонкий передний фильтр быстро засоряется. У некоторых видов, например у Oikopleura rufescens, он перестает работать уже через 4 часа. Тогда аппендикулярия покидает испорченный домик и выделяет вместо него новый, делая так 6—8 раз в сутки. На постройку нового домика уходят считанные минуты, по некоторым наблюдениям — даже меньше 1 мин, и аппендикулярия снова начинает отфильтровывать мельчайший (менее 20 мкм) планктон. За время работы домик успевает пропустить примерно 100 см3 воды. Для того чтобы покинуть домик, аппендикулярия пользуется так называемой «калиткой для бегства». Стенка домика в одном месте сильно утончена и превращена в плёнку. Пробив её ударом хвоста, животное быстро покидает домик, для того чтобы тут же выстроить новый. Домик аппендикулярии очень легко разрушается при фиксации или при механическом воздействии, и его поэтому можно видеть только у живых организмов.
Тип Хордовые
В начало страницы
|
|