О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Размножение и развитие
оболочников

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
 
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Хордовые (Chordata), Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata)

Размножение оболочников представляет собой удивительный пример того, какие необычайно сложные и фантастические жизненные циклы животных могут быть в природе. Всем оболочникам, кроме аппендикулярий, свойствен как половой, так и бесполый способ размножения. В первом случае новый организм образуется из оплодотворённого яйца. Но у оболочников при этом развитие до взрослой особи происходит с глубокими преобразованиями в строении личинки в сторону её значительного упрощения. При бесполом же размножении новые организмы как бы отпочковываются от материнской особи, получая от неё зачатки всех основных органов.

Все половые особи оболочников — гермафродиты, то есть они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. Мы уже знаем, что у асцидий, сальп и пиросом протоки половых желёз открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярий сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведёт к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там её оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери. Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение япц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, то есть имеет место своего рода живорождение.

Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях. Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся с полостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.

Размножение и развитие аппендикулярий

У аппендикулярий живорождение неизвестно. Отложенное яйцо (около 0,1 мм в диаметре) начинает дробиться целиком, и вначале дробление идёт равномерно. Все стадии эмбрионального развития — бластулу, гаструлу и другие — аппендикулярии проходят очень быстро, и в результате развивается массивный зародыш. У него уже имеется тельце с глоточной полостью и мозговым пузырьком и хвостовой придаток, в котором располагаются в ряд друг за другом 20 клеток хорды. К ним примыкают мышечные клетки. Затем из 4 клеток формируется и нервная трубка, залегающая вдоль всего хвоста над хордой.

На такой стадии личинка покидает яйцевую оболочку. У неё имеются зачатки всех органов. Пищеварительная полость зачаточна. Нет ни рта, ни анального отверстия, но мозговой пузырёк со статоцистом — органом равновесия — уже имеется. Хвост личинки располагается в продолжении передне-задней оси её тела, и его правая и левая стороны обращены соответственно вправо и влево.

Далее следует превращение личинки во взрослую аппендикулярию. Формируется кишечная петля, которая растёт к брюшной стенке тела, где она открывается наружу анусом. В это же время глотка растёт и вперёд, достигает внешней поверхности и прорывается ротовым отверстием. Образуются бранхиальные трубки, которые открываются наружу с двух сторон тела жаберными отверстиями и также соединяют полость глотки с внешней средой. Развитие пищеварительной петли сопровождается оттеснением хвоста с самого конца тела на его брюшную сторону. В это же время хвост поворачивается вокруг своей оси на 90° влево, так что его спинной гребень оказывается с левой стороны, а правая и левая стороны хвоста обращены теперь вверх и вниз. Нервная трубка вытягивается в нервный тяж, формируются нервные узелки, и личинка превращается во взрослое животное.

Все процессы, происходящие во время метаморфоза личинок аппендикулярий, протекают с большой скоростью. Личинка вылупляется из яйца ещё до окончания своего сформирования. Такая скорость развития не вызывается воздействием каждый раз каких-то внешних причин. Она определяется внутренней природой этих животных и является наследственной.

Как мы увидим дальше, взрослые аппенднкулярии по строению очень похожи на личинок асцидии. Только некоторые детали строения отличают их друг от друга. Существует точка зрения, что анпендикулярии всю жизнь остаются на личиночной стадии развития, но личинка их приобрела способность к половому размножению. Такое явление известно в науке под названием неотении. Широко известен пример амфибии амбистомы, личинки которой, называемые аксолотлями, способны к половому размножению. Среди беспозвоночных животных неотения встречается, например, у некоторых червей, ракообразных, пауков и насекомых. Половое размножение на личиночных стадиях иногда бывает выгодным для вида. Получается возможность размножения и выживания в необычных условиях. При этом значительно сокращается расход энергии, затрачиваемой организмом на завершение полного превращения личинки во взрослую особь, а скорость созревания увеличивается. В некоторых случаях неотения в качестве существенного фактора эволюции приводила к возникновению новых прогрессивных филогенетических линий.

Размножение и развитие асцидий

Строение и превращение личинки асцидийРазвитие асцидий происходит более сложным путём. Яйца асцидий, как правило, богаты желтком. Дробление их имеет явно билатеральный характер, что характерно для хордовых животных. Когда из яйцевой оболочки выходит личинка, она вполне похожа на взрослую аппендикулярию (рис., А). Она так же, как и аппендикулярия, напоминает по внешнему виду головастика, удлинённо-овальное тельце которого несколько сжато с боков, а хвостик вытянут. Личинка скоро окружается туникой, которая на тельце животного залегает в два слоя, на хвосте — в один, а вдоль спинной и брюшной сторон хвоста образует тонкий плавник. В хвосте личинки асцидий особенно ярко проявляется план строения хордовых. По его оси проходит хорда, образованная рядом расположенных друг за другом упругих цилиндрических клеток, в числе около 40. Нервная система личинки залегает над хордой в виде нервной трубки, которая образует на переднем конце тела мозговой пузырёк. В нём помещаются личиночные органы чувств — довольно сложно устроенный глаз и одноклеточный орган равновесия, или статоцист, в котором лежит твёрдая гранула — статолит. У личинок некоторых асцидий развивается своеобразный чувствительный орган, соединяющий в себе и функцию органа равновесия, и фоторецепторную, — фотолит. Он состоит из двух частей — статоциста с тёмным статолитом, играющим роль пигментной чаши, и расположенного рядом пучка светочувствительных клеток. В последнее время в мозговом пузырьке личинки Cnemidocarpa finmarkiensis было выявлено ещё одно чувствительное образование, воспринимающее давление.

Под хордой в хвосте тянется тонкий тяж — рудимент первичной кишки, который быстро исчезает в процессе развития личинки. По наблюдениям А. О. Ковалевского, как только личинки начинают плавать, клетки «хвостового кишечника» обособляются, округляются и превращаются в будущие кровяные тельца. По бокам от хорды проходят две мышечные ленты, состоящие из небольшого числа клеток. На передней части спинной стороны тела личинки располагается рот, ведущий в глотку, стенки которой пронизаны несколькими рядами жаберных щелей. Нo, в отличие от аппендикулярий, жаберные щели даже у личинок асцидий открываются не прямо наружу, а в особую околожаберную полость, зачатки которой в виде двух выпячивающихся с поверхности тела мешочков хорошо видны с каждой стороны тела. Они называются перибранхиальными впячиваниями. На переднем конце тела личинки видны три липких прикрепительных сосочка.

Вначале личинки свободно плавают в воде, двигаясь при помощи колебательных движений хвоста, и при этом вращаются вокруг своей главной оси. Размеры их тела достигают одного или нескольких миллиметров. Специальные наблюдения показали, что личинки плавают в воде недолго — от 2 часов до 5 суток. Они не питаются. За это время они могут преодолевать расстояния до 1 км, хотя большинство их оседает на дно сравнительно недалеко от родителей. Однако и в этом случае наличие свободноплавающей личинки способствует расселению неподвижных асцидий на значительные расстояния и помогает им распространяться по всем морям и океанам.

Оседая на дно в подходящем месте, личинка прикрепляется при помощи липких сосочков к различным твёрдым предметам. Таким образом, личинка садится передним концом тела, и с этого момента она начинает вести неподвижный, прикрепленный образ жизни. В связи с этим происходит коренная перестройка и значительное упрощение строения тела (рис., Б—Ж). Хвост очень быстро втягивается — у некоторых видов за 6—15 мин. Остатки хорды, статоцист и глаз исчезают постепенно — в течение нескольких дней. Вместо мозгового пузырька остаются только нервный ганглий и околонервная желёзка. Тело принимает мешковидную форму. Оба перибранхиальных впячпвания начинают сильно разрастаться по бокам глотки и окружают её. Два отверстия этих полостей постепенно сближаются на спинной стороне и сливаются в одно клоакальное отверстие. В эту полость и открываются образующиеся вновь жаберные щели. Кишка также открывается в клоаку.

Садясь на дно передней частью, на которой находится рот, личинка асцидий попадает в очень невыгодное положение в смысле захвата пищи. Поэтому у осевшей личинки наступает ещё одно важное изменение в общем плане строения тела: рот её начинает медленно перемещаться снизу вверх и в конце концов располагается на самом верхнем конце тела (рис., Г—Д). Перемещение рта происходит по спинной стороне животного и влечёт за собой смещение всех внутренних органов. Перемещающаяся глотка толкает перед собой мозговой ганглий, который в конце концов ложится на спинной стороне тела между ртом и клоакой. На этом заканчивается превращение, в результате которого животное оказывается совершенно не похожим по внешнему виду на собственную личинку.

У асцидий сильно развита способность восстанавливать утраченные части тела. Например, нижняя часть тела может восстанавливать утраченную верхнюю часть, могут заново возникнуть внутренние органы или даже целый организм может быть воссоздан после глубокой дегенерации особей, возникающей в результате неблагоприятных экологических условий, из массы клеточного материала. Видимо, эта особенность привела к возникновению большого разнообразия форм бесполого размножения у асцидий путём или поперечного деления, или разных способов почкования, что и обеспечило им успех в борьбе за существование.

У асцидий имеется простое поперечное деление надвое, но оно встречается очень редко, в то время как множественное деление, или стробиляция, весьма характерно для сложных асцидий. У этих асцидий тело расчленено на два или три отдела — торакальный (грудной), абдоменальный (брюшной) и постабдоменальный. Поперечное деление тела на отдельные фрагменты происходит только в абдомене и постабдомене — или порознь, или в обеих частях вместе. Большое значение при этом имеет вырост эпикарда, заходящий в задние отделы тела асцидиозооида и дающий при делении начало большинству внутренних органов нового организма. В начале стробиляции брюшной отдел тела сильно удлиняется, в нём накапливаются питательные вещества, которые получаются в результате большего или меньшего распада грудного отдела материнской особи. Затем происходит разделение брюшного отдела на несколько фрагментов, обычно называемых почками, из которых возникают новые особи. Отделившийся грудной фрагмент при этом восстанавливает нижнюю часть тела. У Amaroecium вскоре после оседания личинки на субстрат сильно увеличивается и развивается задняя часть её тела и образуется постабдомен, в который смещается сердце. Когда длина постабдомена начинает намного превышать длину тела личинки, происходит его отрыв от материнской особи и разделение на 3—4 части, из которых образуются молодые почки — бластозооиды. Они перемещаются вперёд и располагаются рядом с материнским организмом, сердце в котором образуется заново. Развитие бластозооидов происходит неравномерно, и когда одни из них уже закончили его, другие только начинают развиваться.

Образовавшаяся из личинки асцидия может размножаться и другим бесполым способом — посредством почкования. Начало новым индивидам при этом могут дать разные части тела материнского организма, и в зависимости от этого различаются четыре разных вида почкования. Наиболее часто встречается так называемое сосудистое почкование, когда новые зооиды развиваются на сосудах туники. При этом развиваются стелющиеся по субстрату разветвлённые столоны, отходящие от подошвы почкующихся особей. Они образованы эпидермальными кровеносными сосудами туники и одеты её тонким слоем. Концы таких трубчатых столонов образуют гроздевидные расширения, внутри которых скапливаются кровяные клетки. Они отделяются от столонов и превращаются в почки. Клеточная масса почки при этом организуется во внутренний пузырёк, покрытый эпителиальным слоем клеток, который даёт начало всем внутренним органам нового развивающегося из почки организма — бластозооида. В покровах тела почки образуются два впячивания — ротовой и клоакальный сифоны, которые прорываются соответственно в глотку и в клоаку. Так происходит, в частности, у Clavelina lepadiformis. При этом у неё не образуется колоний. Получившиеся в результате почкования особи вполне самостоятельны, но живут тесными группами, сростками, очень характерными для асцидий. У других видов почки не отделяются от столона и новые, развившиеся из них зооиды связаны единым кровообращением. Это уже настоящая колония, она есть, например, у Ecteinascidia tortugensis.

Кроме сосудистого почкования, возможны также и другие его виды — пилорическое, столониальное и паллеальное. При пилорическом почковании, которое встречается только у видов семейства Didemnidae, в абдоменальном отделе материнского асцидиозооида развиваются сразу две почки, разобщённые друг от друга. В них входят кожные покровы, эпикард и кишечник материнского организма. Одна из почек — зачаток грудного отдела. В ней развивается глотка, пронизанная жабрами, и нервная система. Вторая почка даёт начало брюшному отделу с пищеводом, желудком и кишечником, а также сердцем. После того как почки разовьются, материнская особь делится так, что её грудной отдел соединяется с новым брюшным отделом, развившимся из почки, и, наоборот, новый грудной отдел соединяется с материнским абдоменом. Получаются два наполовину новых индивидуума. В других случаях каждая почка развивается в полноценную особь, достраивая недостающую часть. Такое почкование может начинаться ещё во время эмбрионального развития, и личинка, вышедшая из яйца, уже содержит две или четыре почки. Наконец, могут развиваться столоны из наружного эпидермиса материнской особи, в которые заходят выросты задней стенки глотки — эпикарда, а также большое количество мезенхимных клеток. Такой почкородный столон начинает делиться ещё во время эмбрионального развития и даёт до 9—14 почек, которые, обособившись, сразу вырастают и вместе с материнской особью — оозооидом образуют колонию из 10—15 зооидов. По истечении определённого срока оозооид погибает, а бластозооиды приступают с бесполому размножению. При этом некоторые почки развиваются в половозрелые бластозооиды, а некоторые продолжают оставаться бесполыми и дают следующее поколение почек. Такое почкование называется столониальным и характерно только для видов одного семейства — Polycitoridae. Иногда при этом способе почкования возникают сложные жизненные циклы. Так, взрослые зооиды асцидий из рода Distaplia могут размножаться только половым путём. Ещё в эмбриональном состоянии оозооид, развившийся из яйцеклетки, отделяет от себя первичную почку, которая, будучи ещё совершенно незрелой, вновь разделяется на три — вторичные — почки. Из этих почек одна развивается во взрослый бластозооид с половыми зачатками, а две другие, оставаясь бесполыми, вновь делятся и дают по три почки третьего поколения бластозооидов, из которых одна также вырастает во взрослую особь. Так продолжается многократно, и число индивидуумов в колонии увеличивается. Только при определённых условиях половозрелые бластозооиды могут приступить к половому размножению. Если такие условия отсутствуют, роль взрослых особей сводится к питанию колонии. Вообще же у асцидий жизненные циклы просты, и чётко выраженного чередования поколений с разными способами размножения у них ещё нет, а оозооиды и бластозооиды очень сходны по строению.

Существует ещё один способ почкования — паллеальное, или мантийное, который встречается у более высокоорганизованных асцидий, в том числе и у одиночных. Почкуются, как правило, взрослые особи. В этом случае на боках тела животного образуются длинные цилиндрические отростки эпидермиса, в которые входят трубчатые выросты наружной стенки перибранхиальной полости, а между ними накапливаются отдельные клетки. Маленькие асцидии, развивающиеся на этих столонах, сохраняют связь с материнским организмом, и стебельки их почек превращаются в кровеносные сосуды, образуя единую сеть в колонии. Однако в некоторых случаях может происходить отрыв почек и образование самостоятельных одиночных асцидий.

Итак, процессы почкования у асцидий чрезвычайно разнообразны. Иногда даже близкие виды одного рода обладают разными способами почкования. Некоторые асцидии способны образовывать покоящиеся, остановившиеся в своем развитии почки, которые позволяют им переживать неблагоприятные условия, в частности перезимовывать. Как мы видели, у разных видов асцидий из разных семейств почка или может отрываться от столона и давать начало дочерней одиночной асцидии (у одиночных видов), или она остаётся сидеть на столоне, вырастает, вновь начинает почковаться, и в конце концов образуется новая колония (у колониальных видов). Если бластозооиды в ней связаны слабо, только при помощи столона, они достигают гораздо более крупных размеров (но обычно меньших, чем одиночные асцидии), чем в случае их тесной связи, когда размеры бластозооида не превышают нескольких миллиметров.

Интересно, что почки у колониальных форм с общей студенистой туникой всегда отделяются внутри неё, но не остаются на месте, на котором они образовались, а передвигаются сквозь толщу туники на окончательное место. Почка всегда прокладывает себе дорогу к поверхности туники, куда и открываются её ротовое и анальное отверстия. У одних видов эти отверстия открываются независимо от отверстий других почек, у других наружу открывается только один рот, тогда как клоакальное отверстие открывается в общую для нескольких зооидов клоаку. Иногда при этом могут образовываться длинные каналы. У многих видов зооиды образуют тесный кружок вокруг общей клоаки, а те, которые не поместились в нём, выталкиваются прочь и дают начало новому кружку зооидов и новой клоаке. Такое скопление зооидов образует так называемый кормидий.

Иногда кормидии устроены очень сложно и имеют даже общую колониальную сосудистую систему. Кормидий окружается кольцевым кровеносным сосудом, в который впадает от каждого зооида по два сосудика. Кроме того, такие сосудистые системы отдельных кормидиев сообщаются и между собой, и возникает сложная общеколониальная сосудистая система, так что все асцидиозооиды оказываются связанными между собой. Как видим, связь между отдельными членами колоний у разных сложных асцидий может быть очень простой, когда отдельные особи вполне самостоятельны и погружены в общую тунику, а почки обладают, кроме того, способностью передвигаться в ней. Или она может более или менее усложняться, вплоть до высокой степени интегрированности колоний, с единой кровеносной системой, синхронно протекающими жизненными процессами (созревание, размножение, отмирание бластозооидов), с механизмами внутренней регуляции числа индивидов и поколений в её составе. В последнем случае возникает своего рода колониальный организм.

При почковании у асцидий наблюдается следующее интересное явление. Как известно, в процессе эмбрионального развития различные органы организма животного возникают из разных, но совершенно определённых частей эмбриона (зародышевых листков) или слоёв тела зародыша, составляющих его стенку на самых первых стадиях развития.

У большинства организмов имеется три зародышевых листка: наружный, или эктодерма, внутренний, или энтодерма, и средний, или мезодерма. У зародыша эктодерма покрывает тело, а энтодерма выстилает внутреннюю кишечную полость и обеспечивает его питание. Мезодерма осуществляет связь между ними. В процессе развития из эктодермы, как общее правило, образуются нервная система, кожные покровы, а у асцидий и околожаберные мешки; из энтодермы — пищеварительная система и органы дыхания; из мезодермы — мышцы, скелет и половые органы. При различных способах почкования у асцидий это правило нарушается. Например, при паллеальном почковании всем внутренним органам (в том числе и желудку и кишечнику, возникающим из энтодермы эмбриона) даёт начало вырост околожаберной полости, являющийся по своему происхождению образованием эктодермическим. И наоборот, в случае, когда в состав почки входит вырост эпикарда, который, видимо, следует рассматривать как целом, большая часть внутренних органов, в том числе и нервная система и околожаберные мешки, образуется как производное мезодермы.

Размножение и развитие пиросом

Пиросомы также обладают способом размножения путём почкования. Но у них почкование происходит с участием специального постоянного выроста тела — почкородного столона. Оно характеризуется и тем, что происходит на очень ранних стадиях развития. Яйца пиросом очень крупны — до 0,7 мм и даже до 2,5 мм и богаты желтком. В процессе их развития образуется первый индивид — так называемый циатозооид. Циатозооид соответствует оозооиду асцидий, то есть он является бесполой материнской особью, развившейся из яйца. Он очень рано перестаёт развиваться и разрушается. Всю основную часть яйцеклетки занимает питательный желток, на котором и развивается циатозооид.

Размножение и развитие пиросомУ Propyrosoma vitjasi на желточной массе располагается циатозооид, который представляет собой вполне развитую асцидию размером в среднем около 5,5 мм (рис., А). Есть даже маленькое ротовое отверстие, которое открывается наружу под яйцевой оболочкой. В глотке имеется 10—13 пар жаберных щелей и 4—5 пар кровеносных сосудов. Кишечник сформирован полностью и открывается в клоаку, сифон имеет форму широкой воронки. Имеется также нервный ганглий с околонервной железой и сердце, которое энергично пульсирует. Кстати, всё это говорит о происхождении пиросом от асцидий. У других видов в период максимального развития циатозооида можно различить лишь зачатки глотки с двумя жаберными щелями, зачатки двух околожаберных полостей, клоакальный сифон, нервный ганглий с околонервной желёзкой и сердце. Рот и пищеварительный отдел кишечника отсутствуют, хотя эндостиль и намечается. Развита также клоака с широким отверстием, открывающаяся в пространство под яйцевыми оболочками. На этой стадии ещё в яйцевой оболочке у пиросом уже начинаются процессы бесполого размножения. На заднем конце циатозооида образуется столон — эктодерма даёт вырост, в который заходят продолжения эндостиля, околосердечной сумки и околожаберных полостей. Из эктодермы столона в будущей почке возникает нервный тяж, независимый от нервной системы самого циатозооида. В это время столон разделяется поперечными перетяжками на четыре участка, из которых и развиваются первые почки — бластозооиды, которые являются уже членами новой колонии, то есть асцидиозооидами. Столон постепенно становится поперёк оси тела циатозооида и желтка и закручивается вокруг них (рис., Б—Е). Причём каждая почка становится перпендикулярно к оси тела циатозооида. По мере развития почек материнская особь — циатозооид — разрушается, а желточная масса постепенно используется для питания четырех почек — асцидиозооидов — родоначальников новой колонии. Четыре первичных асцидиозооида принимают геометрически правильное крестообразное положение и образуют общую клоакальную полость. Это настоящая маленькая колония (рис., Е—Ж). В таком виде колония выходит из тела матери и освобождается от яйцевой оболочки. Первичные асцидиозооиды, в свою очередь, образуют столоны на своих задних концах, которые, перешнуровываясь, дают начало уже вторичным асцидиозооидам, и так далее. Как только асцидиозооид изолируется, на его конце образуется новый столон, и каждый столон образует цепочку из новых почек, которые отделяются от его конца по мере созревания. Колония прогрессивно растёт. Каждый асцидиозооид становится половозрелым, имеет мужские и женские половые железы и способен размножаться половым путём.

У одной группы пиросом асцидиозооиды сохраняют связь с материнской особью и остаются на том месте, где они возникли. В процессе образования почек столон удлиняется и почки соединяются между собой тяжами. Асцидиозооиды располагаются друг за другом по направлению к закрытому, переднему концу колонии, в то время как первичные асцидиозооиды отодвигаются к её задней, открытой части.

У другой группы пиросом, куда входит большинство их видов, почки не остаются на месте. Как только они достигают определённой стадии развития, они отделяются от столона, который никогда не удлиняется. В то же время они подхватываются особыми клетками — фороцитами. Фороциты — это крупные, похожие на амёб клетки. Они обладают способностью передвигаться в толще туники при помощи ложноножек, или псевдоподий, так же, как это делают амёбы. Подхватывая почку, фороциты переносят её через тунику, покрывающую колонию, на строго определённое место под первичными асцидиозооидами, и как только конечный асцидиозооид отрывается от столона, фороциты переносят его вдоль левой стороны к спинной части его производителя, где он окончательно устанавливается таким образом, что старые асцидиозооиды всё дальше отодвигаются к вершине колонии, а молодые оказываются на её заднем конце.

Каждое новое поколение асцидиозооидов переносится с геометрической правильностью в строго определённое место по отношению к предыдущему поколению и располагается этажами (рис., З). После образования трёх первых этажей между ними начинают возникать вторичные, затем третичные и так далее этажи. Первичные этажи имеют по 8 асцидиозооидов, вторичные — по 16, третичные — по 32 и так далее в геометрической прогрессии. Диаметр колонии увеличивается. Однако с ростом колонии чёткость этих процессов нарушается, некоторые асцидиозооиды путаются и попадают в чужие этажи. У тех же самых индивидуумов в колонии пиросом, которые размножались почкованием, в дальнейшем развиваются половые железы, и они приступают к половому размножению. Как мы уже знаем, у каждого из многих асцидиозооидов пиросом, образовавшихся при помощи бесполого почкования, развивается только по одному крупному яйцу.

По способу образования колоний, а именно по тому, сохраняется ли у асцидиозооидов связь с материнским организмом в течение долгого времени или нет, пиросомы делятся на две группы — Pyrosoma fixata и Pyrosoma ambulata. Первые считаются более примитивными, так как перенос почек при помощи фороцитов является более сложным и более поздним приобретением пиросом.

Образование первичной колонии из четырёх членов считалось настолько постоянным для пиросом, что этот признак вошёл даже в характеристику всего отряда Pyrosomida. Однако новые данные по развитию пиросом показали, например, что у Propyrosoma vitjasi почкородный столон может достигать очень большой длины, а число почек, одновременно образующихся на нем,— около 100. Такой столон образует под яйцевой оболочкой неправильные петли (рис., А). К сожалению, пока ещё остаётся неизвестным, каким образом происходит у пиросом формирование колонии.

Размножение и развитие бочоночников и сальп

Размножение и развитие бочоночниковУ бочоночников процессы размножения настолько сложны и интересны, что один из крупнейших современных зоологов В. Н. Беклемишев назвал их одними из самых фантастических существ в море. В яичнике у них созревает очень мало яиц, иногда только одно. Из яйца развивается хвостатая, как у асцидий, личинка, имеющая в хвостовом отделе хорду (рис., А). Эта личинка начинает плавать, оставаясь ещё внутри яйцевидной оболочки, которая вытягивается и принимает грушевидную форму. Однако хвост в скором времени исчезает, а туловище личинки сильно разрастается, в ней развиваются различные органы, и она превращается во взрослого бочоночника, который по строению заметно отличается от половой особи, которую мы описали выше. Вместо восьми мускульных обручей у него имеется девять, есть маленький мешковидный орган равновесия — статоцист, жаберных щелей вдвое меньше, чем у половой особи. У него отсутствуют половые железы и,наконец, посередине брюшной стороны тела и на спинной стороне его заднего конца развиваются два особых выроста (рис., Б). Эта бесполая особь (оозооид) выходит из яйцевой оболочки и носит особое название — кормилка. В нитевидный брюшной отросток кормилки, который является почкородным столоном, заходят выросты многих органов животного — продолжение полости тела, глотки, сердца и других — всего семь различных тяжей, покрытых наружным эпидермисом. Этот столон очень рано начинает отпочковывать крошечные первичные почки, или так называемые предпочки. В это время у его основания толпится множество уже знакомых нам крупных фороцитов. Фороциты, по два- по три, подхватывают почки и, устраивая своеобразную процессию, несут их сначала по правому боку кормилки, а потом по её спинной стороне к спинному отростку, который иногда тоже называют столоном (рис., В, Г). Если при этом почки собьются с дороги, они погибают. Пока «странствующие почки» передвигаются и переходят на спинной отросток, они продолжают делиться. Оказывается, почки, образовавшиеся на брюшном столоне, не могут развиваться и жить на нём.

Первые порции почек усаживаются фороцитами на спинном отростке в два боковых ряда на его спинной стороне. Эти боковые почки очень быстро развиваются здесь в маленьких бочоночников, имеющих форму ложки, с огромным ртом, хорошо развитыми жабрами и кишечником (рис., Д). Другие органы у них атрофируются. Они прикрепляются к спинному отростку кормилки собственным спинным отростком. Спинной отросток кормилки в это время сильно растёт, удлиняется и расширяется. В конце концов он может достигать длины 20—40 см. Он представляет собой длинный вырост тела, в который заходят две большие кровеносные лакуны кормилки.

Между тем подползают всё новые и новые фороциты с почками, но теперь эти почки усаживаются уже не по бокам, а посередине спинного отростка, между двумя рядами описанных выше особей. Эти почки называются срединными или форозооидами. Они мельче боковых, и из них развиваются бочоночники, очень похожие на половозрелых особей, но не имеющие половых желёз. Эти бочоночники прирастают к отростку кормилки особым тоненьким стебельком.

Прежде считали, что кормилка снабжает всю колонию питательными веществами, которые поступают сюда через кровеносные лакуны спинного отростка и через стебельки почек. Но её главная функция — продуцирование почек; кроме того, кормилка истощается и превращается в пустой мускулистый бочонок, который служит для передвижения уже значительной колонии, образовавшейся на спинном отростке. А по поверхности этого бочонка продолжают двигаться всё новые и новые почки, которые образует брюшной столон. С того момента как кормилка превращается в пустой мешок, роль в питании колонии берут на себя большеротые боковые особи, которые называются гастрозооидами (то есть питающими зооидами). Они захватывают и переваривают пищу. Усвоенные ими питательные вещества не только используются ими самими, но передаются и срединным почкам. А фороциты всё ещё подносят на спинной отросток новые поколения почек. Теперь эти почки усаживаются уже не на самом отростке, а на тех стебельках, которыми прикрепляются срединные почки (рис., Е). Вот эти-то почки и превращаются в настоящих половых бочоночников после того, как они ещё раз разделятся. Когда на стебельке срединной почки или форозооида укрепятся такие почки, которые называются протогонозооидами, он отрывается вместе со своим стебельком от общего столона и становится свободно плавающей маленькой самостоятельной колонией (рис., Ж). Задача форозооида состоит в том, чтобы обеспечить развитие протогонозооидов. Иногда его называют кормилкой второго порядка. Во время свободного периода жизни форозооидов протогонозооиды, осевшие на его стебельке, в свою очередь почкуясь, производят уже настоящие половые почки — гонозооиды, у которых развиваются половые железы. Каждая такая почка вырастает в типичного полового бочоночника, который уже был описан в предыдущей части. Достигая зрелости, гонозооиды, в свою очередь, отделяются от своего форозооида и начинают вести жизнь самостоятельных одиночных бочоночников, способных к половому размножению. Надо сказать, что и у гастрозооидов, и у форозооидов гонады также закладываются в процессе их развития, но затем они исчезают. Эти особи только помогают развитию третьего, настоящего полового поколения.

После того как от спинного отростка кормилки оторвутся все срединные почки, кормилка вместе с боковыми почками отмирает. Количество индивидуумов, образующихся на одной кормилке, чрезвычайно велико. Оно равняется нескольким десяткам тысяч.

Как видим, цикл развития бочоночников чрезвычайно сложен и характеризуется сменой полового и бесполого поколений. Краткая схема его такова: 1) половая особь развивается на брюшном стебельке форозооида; 2) половая особь откладывает яйца, и в результате их развития получается бесполая хвостатая личинка; 3) из личинки непосредственно развивается бесполая кормилка; 4) на спинном отростке кормилки развивается поколение бесполых боковых гастрозооидов; 5) далее следует новое поколение бесполых срединных форозооидов; 6) на брюшном стебельке форозооида появляются и развиваются протогонозооиды; 7) на оторвавшихся от кормилки форозооидах образуются гонозооиды и развиваются половые особи; 8) начинается откладывание яиц.

Размножение и развитие сальпВ развитии сальп также происходит смена поколений, однако оно не имеет столь удивительной сложности, как у бочоночников. Личинки сальп не обладают хвостом, содержащим хорду. Развиваясь из единственного яйца в теле матери, в её клоакальной полости, зародыш сальп вступает в тесную связь со стенками материнского яичника, через которые к нему поступают питательные вещества. Это место соединения тела зародыша с тканями матери называется детским местом или плацентой. Свободноживущая личиночная стадия у сальп отсутствует, и у их зародыша имеется только рудимент (остаток, не получивший полного развития) хвоста и хорды. Это так называемый элеобласт, состоящий из крупных, богатых жиром клеток (рис., А). Только что развившийся зародыш, по существу ещё эмбрион, вышедший через прорыв плаценты в воду (материнский организм после этого погибает), имеет на брюшной стороне вблизи сердца и между остатком плаценты и элеобластом маленький почкородный столон. У взрослых форм столон достигает значительной длины и обычно закручен спирально. Как и у бочоночников, в него входят зачатки многих органов. Эта одиночная сальпа также представляет собой кормилку, как и образовавшийся из личинки бочоночник (рис., Б). На столоне из боковых утолщений образуются многочисленные почки, расположенные двумя параллельными рядами. Обычно сначала захватывается почкованием какой-то определенный участок столона, дающий начало определённому числу одновозрастных почек. Число их бывает различно — у разных видов от нескольких единиц до нескольких сотен. Затем начинает почковаться второй участок, третий и так далее. Все почки — бластозооиды — каждого отдельного участка или звена развиваются одновременно и равны по величине. В то время как в первом участке они достигают уже значительного развития, бластозооиды второго участка гораздо менее развиты и так даоее, а на последнем участке столона почки только намечаются (рис., В).

В процессе развития бластозооиды испытывают перегруппировку, оставаясь при этом связанными друг с другом столоном. Каждая пара зооидов приобретает определённое положение по отношению к другой паре. Она поворачивается свободными концами в противоположные стороны. Кроме того, в каждой особи происходит, как у асцидий, смещение органов, приводящее к изменению их первоначального взаиморасположения. Особи правого и левого ряда представляют как бы зеркальное отображение одна другой. На образование почек идёт всё вещество столона. У сальп развитие почек протекает на брюшном столоне, и они не нуждаются в специальном спинном отростке. Почки отрываются от него не поодиночке, а целыми цепочками, соответственно тому, как они возникли, и образуют временные колонии (рис., Г). Все особи в них совершенно равноценны и каждая развивается в половозрелое животное.

Интересно, что в то время как нервная трубка, половой тяж, околожаберные полости и прочее у разных индивидуумов уже разделились, глотка остаётся общей в пределах одной цепочки. Таким образом, члены цепочки сначала органически соединены между собой столоном. Но отрывающиеся зрелые отрезки цепочки — фрагменты материнской колонии — состоят из особей, соединённых между собой только слипшимися прикрепительными сосочками. Каждая особь имеет по восемь таких присосок, что обусловливает связь всей колонии. Эта связь и анатомически, и физиологически крайне слаба. Колониальность таких цепочек в сущности едва выражена. Линейно вытянутые цепочки — колонии сальп — могут состоять из сотен отдельных индивидуумов. Однако у некоторых видов колонии могут иметь форму кольца. В этом случае особи соединены между собой выростами туники, направленными, как спицы в колесе, к центру кольца, по которому расположены члены колонии. Такие колонии состоят лишь из нескольких членов: у Cyclosalpa pinnata, например, из восьми-девяти особей. Колониальные (общественные) сальпы размножаются исключительно половым путём, а так называемые одиночные — производят колонии.

Если теперь сравнить способы бесполого размножения разных туникат, то, несмотря на большую сложность и разнородность этого процесса в разных группах, нельзя не заметить и общих черт. А именно — у всех туникат наиболее распространённым способом размножения является деление почкородного столона на большее или меньшее число участков, дающих начало отдельным особям. Такие столоны есть и у асцидий, и у пиросом, и у сальп. Колонии всех туникат возникают как следствие бесполого способа размножения. Но если у асцидий, за некоторыми исключениями, они появляются в результате почкования и каждый зооид в колонии может развиваться как бесполым, так и половым путем, то у пиросом и особенно у сальп их появление связано со сложным чередованием полового и бесполого поколений (метагенезом).

Тип Хордовые

  • Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые
  • Подтип Бесчерепные
      • Класс Ланцетники
  • Подтип Черепные, или Позвоночные
    • Надкласс Бесчелюстные
      • Класс Круглоротые
    • Надкласс Челюстноротые
      • Класс Хрящевые рыбы
        • Подкласс Пластиножаберные
        • Подкласс Слитночерепные, или Цельноголовые
      • Класс Костные рыбы
        • Подкласс Лопастеперые
        • Подкласс Лучеперые
      • Класс Земноводные, или Амфибии
      • Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии
      • Класс Птицы
      • Класс Млекопитающие

В начало страницы

 

Н. Г. Виноградова. Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata). Жизнь
животных. Том второй / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru