О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Подтип Оболочники, или
Личиночнохордовые (Tunicata)

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
 
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Хордовые (Chordata), Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata)

Оболочники, личиночнохордовые, или туникаты, к которым относятся асцидии, пиросомы, сальпы и аппендикулярии, — одна из наиболее удивительных групп морских животных. Центральное место среди них принадлежит асцидиям. Своё название оболочники получили из-за того, что тело их одето снаружи студенистой Оболочкой, или туникой. Туника состоит из особого вещества — туницина, чрезвычайно близкого по составу к растительной клетчатке — целлюлозе, которая встречается только в царстве растений и неизвестна ни для одной другой группы животных. Оболочники — исключительно морские животные. Асцидии ведут прикреплённый образ жизни, остальные — свободноплавающий пелагический. Они могут быть одиночными или образуют колонии, возникающие при чередовании поколений в результате почкования бесполых одиночных особей. У асцидий есть свободноплавающая в воде хвостатая личинка. О способе размножения этих животных — одном из наиболее необычайных среди всех живых существ на Земле — мы специально будем подробно говорить ниже.

Все оболочники, за исключением нескольких необычных хищных видов, питаются взвешенными в воде органическими частицами (детритом) и фитопланктоном и являются активными фильтраторами. В громадном большинстве случаев во взрослом состоянии они имеют мешкообразное или бочонковидное тело с двумя сифонами — вводным и выводным. Сифоны или сближены на верхней части туловища, или расположены на его противоположных концах.

Очень интересно положение оболочников в системе животного царства. Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны ещё Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под названием Tethya.

Только в начале XIX столетня было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников — сальп — представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До этого их относили к разным видам животных. Одиночные и колониальные формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные — бесполы. Явление чередования поколений у сальп было открыто поэтом и естествоиспытателем Альбертом Шамиссо во время его плавания в 1819 году на русском военном корабле «Рюрик» под командованием Коцебу. Старые авторы, в том числе и Карл Линней, относили туникат к типу моллюсков. Колониальные же формы были отнесены им к совершенно другой группе — зоофитам, а некоторые считали их особым классом червей. Но на самом деле эти внешне очень просто устроенные животные не так примитивны, как кажутся. Благодаря работам замечательного русского эмбриолога А. О. Ковалевского в середине прошлого века было установлено, что оболочники близки к хордовым животным. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идёт по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляющего, по меткому выражению академика И. И. Шмальгаузена, «как бы живую упрощённую схему типичного хордового животного». Группа хордовых животных характеризуется целым рядом определённых важных черт строения. Прежде всего это будет наличие спинной струны, или хорды, представляющей собой внутренний осевой скелет животного. Хвостатые личинки асцидий также имеют хорду, которая исчезает при превращении их во взрослую особь. Личинки и по другим важнейшим признакам строения стоят гораздо выше родительских форм. По филогенетическим причинам, то есть по причинам, связанным с происхождением группы, большее значение у оболочников придаётся организации их личинок, чем организации взрослых форм. Такая аномалия неизвестна более ни для одного другого типа животных. Кроме наличия хорды, хотя бы в личиночной стадии, с настоящими хордовыми животными оболочников сближает целый ряд других признаков. Очень важно, что нервная система оболочников расположена на спинной стороне тела и представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка оболочников образуется как жёлобообразное продольное впячивание поверхностных покровов тела зародыша — эктодермы, как это имеет место у всех других позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. Основные сосуды кровеносной системы оболочников, наоборот, располагаются на брюшной стороне, в противоположность тому, что характерно для беспозвоночных животных. И наконец, передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочников многочисленными отверстиями и превратился не только в орган пищеварения, отфильтровывающий пищу, но и в орган дыхания. Как мы видели выше, у беспозвоночных животных органы дыхания очень разнообразны, но никогда кишечник не образует жаберных щелей. Это признак хордовых животных и это единственный признак, который сохраняется у взрослых форм оболочников. Вторичная полость тела, или целом, у оболочников имеется, но сильно редуцирована.

По представлениям А. О. Ковалевского, принятым многими, хотя и не всеми современными зоологами, асцидии произошли от свободноплавающих хордовых животных. Особенности их строения — вторичное упрощение, в результате которого утрачиваются и хорда, и нервная трубка, и органы чувств, а также наличие туники, выполняющей защитную и опорную функции, и большая специализация — есть следствие приспособления к прикреплённому образу жизни во взрослом состоянии. Строение же их сложноорганизованной хвостатой личинки, плавающей в воде, в какой-то степени воспроизводит организацию предков.

Положение оболочников в системе животного царства долгое время оставалось нерешённым. Они рассматривались или как самостоятельный тип, близкий к хордовым животным, или как отдельный подтип типа хордовых. Это было связано со слабой изученностью, в первую очередь, эмбрионального и онтогенетического развития этой группы животных. Проведённое в последнее время сравнительное изучение эмбриологии ланцетника и асцидий, пиросом, сальп и аппенднкулярий показывает много общих черт. А, как известно, ранние стадии развития животных имеют чрезвычайно большое значение для филогенетических построений. Следует считать окончательно установленным, что оболочники являются особым подтипом — Urochordata, или Tunicata, типа хордовых (Chordata), куда они входят вместе с подтипами бесчерепных (Acrania) и позвоночных (Vertebrata). Надо подчеркнуть, однако, что и сейчас ещё остаются спорными некоторые вопросы, касающиеся родственных отношений между этими подтипами и внутри них, так же как и происхождения хордовых в целом.

Известный специалист в области сравнительной эмбриологии низших хордовых животных (бесчерепных и оболочников), а также беспозвоночных О. М. Иванова-Казас отмечает, что развитие оболочников, несмотря на его чрезвычайное своеобразие, позволяет считать их даже более высокоорганизованными животными, чем ланцетник, который является наиболее примитивным представителем хордовых и тип развития которого в процессе эволюции привёл к онтогенезу позвоночных. Развитие оболочников эволюционировало в другом направлении, чем развитие ланцетника. В связи с сидячим образом жизни асцидий у оболочников возникли высокоразвитые и специализированные формы бесполого размножения, совершенно не свойственного другим хордовым животным, со сложными жизненными циклами, с возникновением колониальности, полиморфизма и прочего. От асцидий оно было унаследовано пиросомами и сальпами.

Хотя по современным представлениям оболочников следует ставить в эволюционном ряду вслед за бесчерепными, в этом издании они традиционно рассматриваются вместе с беспозвоночными животными. Многие черты эмбрионального развития ланцетника и туникат близки таковому, например, у иглокожих или у полухордовых, и это позволяет рассматривать низших хордовых в качестве своего рода связующего звена между беспозвоночными и позвоночными животными. Однако ни бесчерепные, ни оболочники, видимо, не являются прямыми предками позвоночных. Происхождение туникат в настоящее время представляется следующим образом. Какие-то примитивные бесчерепные перешли к сидячему образу жизни на твёрдом субстрате на дне моря и превратились в асцидий. Мощная туника хорошо защищала их от врагов, а хорошо развитый фильтрационный аппарат глотки обеспечивал достаточным количеством пищи этих животных, перешедших к пассивному способу питания и ставших фильтраторами — сестонофагами. Часть важных органов у взрослых организмов при этом редуцировалась. Они остались только у активной свободноплавающей личинки, которая позволяла неподвижным асцидиям широко расселяться в океане. А удивительная способность к бесполому размножению — почкованию обеспечивала быстрое заселение новых участков. Затем оболочники вторично заселили водную среду и сумели освоить реактивный способ движения. Всё это дало им большие преимущества, но, хотя оболочники и широко распространены в современных морях и океанах и являются характерным компонентом морской фауны, они не дали прогрессивно развивающейся ветви на эволюционном древе. Это как бы эволюционный тупик, боковая веточка, отходящая от самого основания филогенетического ствола хордовых. По образному выражению одного из немецких авторов прошлого века, туникаты — это «неудавшийся опыт Природы, от дальнейшего совершенствования которого она отказалась».

Вместе с другими хордовыми и небольшим числом беспозвоночных животных оболочники принадлежат к вторичноротым животным — одному из основных стволов эволюционного древа в царстве Animalia.

У представителей вторичноротых, или Deuteroatomia, в процессе эмбрионального развития рот образуется не на месте первичного рта зародыша, а прорывается заново. Первичный же рот превращается в анус. В противоположность этому, у первичноротых, или Protostomia, рот образуется на месте рта эмбриона — бластопора. К ним принадлежит большинство типов беспозвоночных животных.

Подтип оболочников включает три класса: асцидии (Ascidiae), сальпы (Salpae) и аппендикулярии (Appendiculariae). Асцидии дали начало остальным классам туникат. Прежде асцидий делили на 3 отряда: простые, или одиночные, асцидии (Monascidiae); сложные, или колониальные, асцидии (Synascidiae) и пиросомы, или огнетелки (Salpaeformes, или Pyrosomata). Однако в настоящее время деление на простых и сложных асцидий потеряло систематическое значение. Асцидии делятся на подклассы по иным признакам.

Сальпы делятся на два отряда: бочоночники (Cyclomyaria) и собственно сальпы (Desmomyaria). Иногда этим отрядам придают значение подклассов.

Очень часто сальпы и пиросомы, ведущие свободноплавающий образ жизни, объединяются в группу пелагических оболочников Thaliacea, которой придаётся значение класса. Класс Thaliacea делят тогда на три подкласса: Pyrosomida, или Luciae, Desmomyaria, или Salpae, и Cyclomyaria, или Doliolida. Как видно, взгляды на систематику высших групп Tunicata весьма различны.

В настоящее время известно порядка 1400 видов оболочников. Из них 1300 видов приходится на долю асцидий. Аппендикулярии насчитывают около 60 видов, около 25 видов сальп и примерно 10 видов пиросом. Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых. Ближе всего к исходным формам стоят аппендикулярии, однако, несмотря на это, строение их тела является наименее характерным для оболочников. Знакомство с оболочниками следует начать с асцидий.

Тип Хордовые

  • Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые
  • Подтип Бесчерепные
      • Класс Ланцетники
  • Подтип Черепные, или Позвоночные
    • Надкласс Бесчелюстные
      • Класс Круглоротые
    • Надкласс Челюстноротые
      • Класс Хрящевые рыбы
        • Подкласс Пластиножаберные
        • Подкласс Слитночерепные, или Цельноголовые
      • Класс Костные рыбы
        • Подкласс Лопастеперые
        • Подкласс Лучеперые
      • Класс Земноводные, или Амфибии
      • Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии
      • Класс Птицы
      • Класс Млекопитающие

В начало страницы

 

Н. Г. Виноградова. Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata). Жизнь
животных. Том второй / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru