|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida), Отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes), Надсемейство Гамазоидные клещи (Gamasoidea)
Гамазоидные клещи (надсемейство Gamasoidea) представлены свободноживущими и паразитическими формами и составляют большую часть отряда, до 30 семейств. Непаразитические гамазиды — хищники или многоядные формы, населяют почву, лесную подстилку, скопления всевозможных гниющих остатков. Многие живут в гнёздах общественных насекомых, птиц и млекопитающих. Широко распространён паразитизм на наземных позвоночных, причём наблюдаются все стадии перехода от гнездового сожительства и хищничества к питанию кровью животных и различным способам паразитирования: подстерегающие гнездовые и открытоживущие паразиты, живущие постоянно на теле хозяев, в дыхательных путях и тому подобное.
 Среди непаразитнческих гамазид распространено пассивное расселение (форезия) на насекомых и других животных, что особенно характерно для видов, размножающихся в недолго существующих, эфемерных, субстратах — помёте, трупах и тому подобном. Расселяются чаще взрослые самки, но иногда дейтонимфы. Примером первого могут служить клещи семейства Macrochelidae, многие виды семейства Parasitidae и других. Эти сравнительно крупные (до 2,5 мм), быстро бегающие клещи размножаются в гниющих веществах, питаясь мелкими беспозвоночными — нематодами, другими клещами, яйцами и личинками мух, а также микрофлорой. Цикл развития непродолжительный, полторы-две недели. Личинки и нимфы влаголюбивы, живут в толще субстрата. На поверхность выходят расселительные самки, защищённые плотными щитками. Они прицепляются к насекомым, которые выплаживаются тут же или посещают гниющие вещества, разносятся насекомыми и попадают на свежий помёт и трупы. Расселительные самки реагируют на малейшее сотрясение. Достаточно слегка постучать по подсохшей корочке навоза, заселённого клещами, как они высыпают из всех щелей, воспринимая стук как прилёт транспортёра. Есть виды, расселяющиеся на жуках — навозниках, могильщиках, стафилинах, на синантропных мухах. Последние заносят клещей в жильё, на пищевые продукты. На мясных мухах рода Calliphora бывает по два-три десятка клещей-макрохелид, и весь этот «десант» сбрасывается при посещении мухой пищевых продуктов, особенно мяса.
Трупный клещ (Poecilochirus necrophori) расселяется в фазе дейтонимфы. Он живёт на падали, дейтонимфы держатся на поверхности и переносятся на новые трупы на жуках-могилыциках рода Necrophorus. Взрослые клещи, подобно личинкам и протонимфам, живут скрыто, питаясь тканями трупа или трупоядными членистоногими.
Интересно, что среди гамазид распространён партеногенез (девственное размножение), что, очевидно, имеет приспособительное значение, особенно при описанном способе расселения: достаточно попасть в субстрат одной самке, как она без помощи самцов даёт начало колонии клещей. У разных видов партеногенез выражен в разной степени. В одних случаях самцы имеются всегда, в других появляются периодически, а иногда вообще отсутствуют. Один вид клещей семейства Aceosejidae четверть века живёт в нашей лаборатории и размножается без самцов.
Гамазиды составляют значительную часть обильного населения гнёзд общественных насекомых, птиц и млекопитающих. Взаимоотношения с хозяевами гнёзд разнообразны — хищники, расселяющиеся на теле хозяев, нахлебники, паразиты. Например, мирмекофильные виды семейства Antennophoridae с длинными передними ногами, подобными усикам, держатся на нижней стороне головы муравьев, подхватывая капли пшци с их щупиков и челюстей.
Сейчас особое внимание привлекает специфический паразит медоносных пчёл клещ варроа (Varroa jacobsoni), вызывающий губительное заболевание пчелиных семей — варроатоз. Родина варроа — Юго-Восточная Азия, где эти клещи живут в семьях дикой индийской пчелы (Apis dorsata), у нас встречающейся на Дальнем Востоке. В последние два десятилетия паразит перешёл на медоносную пчелу (Apis mellifera), катастрофически распространился по Советскому Союзу, проник в страны Западной Европы и Америки. Варроа — опаснейший паразит, убивающий семью пчёл обычно на третий сезон после заражения. Клещи высасывают гемолимфу пчёл и расплода (личинок и куколок), в результате чего из ячеек выходят неполноценные пчёлы, не способные нормально выкармливать расплод и перезимовывать. Жизненный цикл паразита очень своеобразен. На пчёлах и трутнях держатся только самки клещей, размножение происходит в запечатанных ячейках на расплоде, куда оплодотворённые самки попадают с пчёл-кормилиц, перед запечатыванием ячеек. При вскрытии поражённой ячейки на куколке или молодой пчеле можно найти самку варроа, откладывающую яйца, а также нимф, самцов и множество белых капелек экскрементов. На молодой пчеле выходят оплодотворённые дочерние самки варроа, которые заражают новые ячейки. В зимовочном клубе пчёл, когда нет расплода, на них присутствуют только самки варроа. Мероприятия по борьбе с варроатозом направлены против самок клещей, находящихся на пчёлах, так как в ячейках клещи малодоступны. Делаются попытки применения различных акарицидов, в том числе фумигантов, проводятся тепловые обработки пчёл и другие мероприятия. Важное значение имеют пчеловодные (зоотехнические) приёмы: деление семей (так называемые безрасплодные отводки), массированные подкормки и прерывание расплода при подготовке пчёл к зимовке и другие. Однако средств полного излечивания варроатоза пока нет, и угроза пчеловодству не устранена. Проблема борьбы с варроатозом разрабатывается многими коллективами у нас и за рубежом (см. журналы «Пчеловодство», «Ветеринария», международные выпуски «Апимондия» и другие).
Через гнездовое сожительство многие гамазоидные клещи перешли к паразитизму на мелких млекопитающих и птицах. Как возникли здесь кровососущие паразиты, позволяют понять семейства Laelaptidae и Haemogamasidae. В первом из них наряду с большим числом свободноживущих форм имеются гнездовые сожители, находящиеся на разных стадиях перехода к питанию кровью. Так, виды рода Hypoaspis, хищные или многоядные, охотно подсасывают кровь, вытекающую из поранений кожи животных. Виды родов Eulaelaps и Haemolaelaps, так называемые факультативные кровососы, могут нормально размножаться уже только при смешанном питании мелкими членистоногими, микрофлорой и капельной кровыо теплокровных, причём потребность в крови у разных видов различна. Одни ещё неспособны повреждать кожу взрослых животных, но ранят кожу детёнышей, например, сосунков грызунов, другие прогрызают кожу взрослых и сосут вытекающую кровь. Хелицеры у большинства таких форм клешневидные и ещё мало отличаются от хелицер хищников, но в семействе Haemogamasidae уже есть виды, например, паразит грызунов Haemogamasus liponyssoides, у которых хелицеры превращены в стилеты и которые питаются только кровью — обязательные (облигатные) кровососы.
 Большинство факультативных кровососов живёт и размножается в гнезде, лишь на короткое время заползая на хозяина, чтобы напиться крови. Цикл развития этих форм мало изменён по сравнению с таковым непаразитических гамазид. Главное отличие в том, что личинка здесь кратковременная, непитающаяся, существует за счёт желтка в кишечнике, а иногда не питается и протонимфа (семейство Haemogamasidae). При этом обычно откладываются яйца, но иногда самка рождает личинок. Некоторые факультативные кровососы переходят к жизни в шерсти грызунов. Таковы клещи рода Laelaps. В этом случае вырабатываются приспособления против механического воздействия хозяина — счёсывания и раздавливания. Взрослые клещи защищены плотными щитками, ноги коренастые, с крепкими коготками, на теле крупные щетинки, удерживающие паразита в шерсти. Характерно живорождение, наиболее уязвимые молодые фазы — личинка, а иногда и протонимфа,— развиваются в теле самки под защитой её покровов. Жизнь на теле хозяина — постоянный эктопаразитизм — приводит к специализации видов паразитов в отношении хозяев. Так, Laelaps muris живёт на водянои полёвке, Laelaps algericus — на домовой мыши, Laelaps echidninus,— на крысе-пасюке, Laelaps jettmari — на хомячках и так далее.
Среди обязательных кровососов центральное место занимает семейство Dermanyssidae (Это семейство нередко делят на два: собственно Dermanyssidae и семейство Macronyssidae). Клещи этого семейства паразитируют на рептилиях, птицах и млекопитающих и по типу паразитизма представляют три направления специализации: гнездово-норовые паразиты, внеубежищные формы и постоянные эктопаразиты. Тип паразитизма проявляется в строении и биологии этих клещей.
Примером гнездовых дерманиссид служат птичьи клещи рода Dermanyssus. Наиболее известен куриный клещ (Dermanyssus gallinae). Этот вид живёт в птичниках, в гнёздах голубей, в клетках певчих птиц, в дикой природе. Голодная самка 0,7 мм длиной, серо-желтоватая, очень подвижная. При сосании крови туловище клеща раздувается, просвечивающая кровь придаёт ему ярко-красный цвет, который по мере её переваривания переходит в более тёмный. Щитки на теле небольшие, кутикула эластичная, растягивающаяся при наполнении кишечника кровыо. Хелицеры превращены в длинные желобчатые стилеты, которые складываются в трубочку и служат для прокола кожи.
Клещи нападают на птиц обычно ночыо, а днём прячутся в щелях насестов и стен, в сухом помёте. Спариваются голодные клещи. Затем самка, насосавшись крови, прячется в щели и по мере её переваривания, через сутки-двое начинает класть яйца, число которых зависит от количества поглощённой крови (обычно до 20). Из яиц выходят беловатые, непитающиеся личинки, которые, линяя, вскоре превращаются в протонимф. Последние сосут кровь и превращаются в дейтонимф, которые, снова нападая на птиц, питаются и превращаются во взрослых клещей. Цикл развития при +25 °С занимает всего около полутора недель. Куриный клещ, размножаясь в птичниках в несметных количествах, особенно летом, сильно вредит в птицеводстве. Птицы становятся беспокойными, плохо растут, молодняк нередко гибнет. В сильно заражённом птичнике в насестах и под обшивкой стен можно найти сплошную копошащуюся массу клещей. Тут яйца, личинки, нимфы, взрослые клещи, голодные и с кровыо, в разной степени переваренной, линечные шкурки. Клещи могут долго голодать, сохраняясь в щелях заражённых птичников, и нередко нападают на людей, вызывая сильное раздражение кожи. Зимой в летних птичниках, откуда птиц переводят в тёплые помещения, клещи находятся в замёрзшем состоянии, но, если принести их в тепло, они оттаивают и оживают. Куриного клеща уничтожают различными ядами.
В гнёздах диких птиц чаще встречается птичий клещ (Dermanyssus hirundinis), в массе размножающийся в период гнездования в гнёздах закрытого типа, особенно в искусственных гнездовьях — скворечниках, синичниках. После вылета птенцов клещи остаются в гнездовьях и живут, не питаясь много месяцев; перезимовывают главным образом голодные протонимфы, которые нападают весной на прилетевших птиц. Некоторые виды переходят к жизни в оперении птиц, например, воробьиный клещ (Dermanyssus passerinus) летом встречается в гнёздах, а зимой размножается на теле воробьёв.
Гнездовых паразитов рода Dermanyssus напоминает по биологии мышиный клещ (Allodermanyssus sanguineus), паразит домовой мыши, который встречается у нас в южных районах, размножается в жилье и может нападать на человека.
 Примером внеубежищных паразитов служат некоторые дерманиссиды рептилий и крысиный клещ (Ornithonyssus bacoti). Последний, по происхождению тропический вид, расселился со своим хозяином крысой-пасюком по всему свету. Крысиный клещ теплолюбив и в умеренных широтах ведёт себя как синантроп. Он поселяется в жилых и хозяйственных помещениях и держится в утеплённых местах, у радиаторов отопления, печей и тому подобном. Подстерегание хозяина вне гнезда сильно снижает вероятность встречи с ним, в связи с чем у этих паразитов выработался ряд приспособлений. Цикл развития таков, что для его завершения клещу достаточно только дважды напасть на хозяина. Насосавшаяся крови самка откладывает яйца где-нибудь в укромном месте. Личинки, не питаясь, превращаются в протонимф, которые нападают на крыс, сосут кровь и превращаются в дейтонимф. Последние, подобно личинкам, не питаются и, перелиняв, становятся взрослыми клещами. При этом женские протонимфы (будущие самки), попав на хозяина, сосут кровь дважды и уходят с него, а мужские протонимфы (будущие самцы) обычно сосут только раз и остаются в шерсти крысы вплоть до превращения в самцов. Последние отыскивают в шерсти животного упитанных женских дейтонимф, прицепляются к ним и сидят на них до тех пор, пока дейтонимфа не превратится в самку, после чего происходит оплодотворение. Оплодотворённая самка снова нападает на хозяина. Клещи могут долго голодать, а попав на животное, высасывают сразу много крови. Их хелицеры имеют откидной подвижный палец и фиксируются в коже животного, как гарпун. Питание и созревание яиц строго согласованы, полностью насосавшись, самка по мере переваривания крови откладывает до 20 яиц одной кладкой. Такая ритмическая согласованность питания и размножения у кровососущих членистоногих получила название гонотрофической гармонии, а повторные насасывания крови с последующей откладкой яиц называют гонотрофическими циклами. Редкость встреч с хозяином компенсируется у крысиного клеща и способностью сосать кровь не только крыс, но и других животных. Нередко этот клещ нападает и на человека.
Признаки внеубежищного паразитизма среди дерманиссид ещё более выражены у паразитов рептилий — бездомных хозяев, которых клещи подстерегают в открытой природе: ящеричного клеща (Sauronyssus saurarum) и особенно змеиного клеща (Ophionyssus natricis). Последний присасывается между брюшными чешуями у змей, самка за один приём высасывает количество крови, в десятки раз превышающее её массу в голодном состоянии, и затем откладывает до 30 яиц. При содержании змей в неволе змеиные клещи нередко размножаются в несметном количестве и заедают змей насмерть. В ограниченном объёме садка, где змеям некуда деваться от паразитов, реализуется громадная потенциальная размножаемость этих внеубежищных по природе клещей.
Переход к постоянному паразитизму наблюдается в разных группах дерманиссид, например, у клещей рода Hirstionyssus, паразитирующих на мелких млекопитающих. Часть видов этого обширного рода преобладает в гнёздах, пападая на животное только на время сосания крови, другие задерживаются в шерсти или живут и размножаются на хозяине. При этом наблюдаются приспособления, сходные с теми, которые мы видели у клещей рода Laelaps, и направленные против механического воздействия хозяина: защитные щитки, сильные ноги с прицепными коготками, живорождение вплоть до дейтонимфы и другие. В отличие от подстерегающих паразитов виды, живущие на хозяине, сосут кровь часто и небольшими порциями, не раздуваясь сильно, причём параллельно по одному развиваются зародыши и рождаются молодые формы, то есть нет гонотрофической гармонии, о которой говорилось выше. Виды Hirstionyssus, подобно Laelaps, в большинстве приурочены к определённым хозяевам, например: Hirstionyssus sciurinus живёт на белках, Hirstionyssus eusoricis — на землеройках, Hirstionyssus talpae — на кротах, Hirstionyssus criceti — на хомяках и так далее. Даже видовые названия этих паразитов даны по названиям хозяев: Sciurus — белка, Sorex — землеройка, Talpa — крот, Cricetus — хомяк и так далее.
Наиболее специализированные постоянные паразиты среди гамазид — это клещи семейства Spinturnicidae, живущие на рукокрылых, и полостные паразиты, обитатели дыхательных органов наземных позвоночных. Спинтурнициды — довольно круппые клещи с маленьким туловищем, большими плоско расставленными ногами, крепкими коготками и гарпуновидными хелицерами, фиксирующимися в коже летучей мыши. Они держатся обычно на летательной перепонке. Самка рождает дейтонимфу, которая похожа на взрослого клеща. Она тут же прицепляется к перепонке крыла, начинает сосать кровь и через некоторое время превращается во взрослую форму.
Полостные паразиты представлены тремя семействами: клещи семейства Entonyssidae живут в воздушных мешках змей, семейства Rhinonyssidae — в носовой полости птиц, семейства Halarachnidae — в трахеях и лёгких млекопитающих. Сходство жизненного цикла, наличие непитающейся дейтонимфы показывают, что эти клещи произошли от внеубежищных подстерегающих дерманиссид (Ornithonyssus и ближайшие роды). Среди последних есть формы, переходящие к постоянному наружному паразитизму, через который, очевидно, произошёл переход к жизни в дыхательных путях. Скрытый образ жизни отразился в облике полостных паразитов. У взрослых клещей недоразвиты щитки, щетинки, перитремы дыхалец и другие имагинальные структуры, и взрослые клещи уподобляются протонимфам (педоморфоз). В то же время они обладают крепкими ногами с коготками, удерживающими клеща на слизистой оболочке; хелицеры колющие. Взрослые клещи и протонимфы сосут кровь, личинки и дейтонимфы не питаются. Самки кладут яйца или рождают молодь. Наиболее многочисленны ринониссиды птиц, изучение которых только начато, но уже известно до 300 видов. Обилие видов объясняется специфичностью этих паразитов. Каждый вид приурочен к одному или немногим обычно родственным видам птиц. Изучение распределения этих клещей по хозяевам может дать ценные сведения о родственных отношениях и эволюции пернатых. Клещи семейства Halarachnidae найдены в дыхательных органах обезьян, собак, ластоногих и некоторых грызунов.
В организме гамазоидных клещей не раз обнаруживались возбудители различных инфекционных болезней человека и животных, в связи с чем некоторые исследователи считают их переносчиками вирусов различных энцефалитов, геморрагических лихорадок, риккетсиозных тифов, туляремии, чумы (клещи родов Dermanyssus, Ornithonyssus, Hirstionyssus, Haemogamasus, Laelaps и другие). Однако роль гамазид как переносчиков этих болезней недостаточно изучена. Достоверно известно, что обитающие в жилье мышиный и крысиный клещи передают человеку от грызунов везикулёзный риккетсиоз — острое лихорадочное заболевание, у нас встречающееся на Украине.
В связи с выясняющимся медицинским значением гамазиды интенсивно изучаются у нас и за рубежом. Число паразитических видов, обнаруженных в СССР, приближается к 400. Н. Г. Брегетовой, А. А. Земской, А. Б. Ланге составлены определители и написаны очерки по биологии и медицинскому значению этих клещей (в изданиях АН СССР, 1955, 1956; Медгиз, 1958, 1962 и других).
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Хелицеровые
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|