О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Подотряд Саркоптиформные
клещи (Sarcoptiformes)

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
Часть 1 Часть 2
 

Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida), Отряд Акариформные клещи (Acariformes), Подотряд Саркоптиформные клещи (Sarcoptiformes)

Представителей этого подотряда можно назвать грызущими или жующими акариформными клещами, так как большинство их обладает клешневидными хелицерами с крепкими клешнями жующего типа. Питаются они главным образом твёрдой растительной пищей, а переходя к паразитизму на позвоночных животных, питаются кожей, пером, волосом, выделениями кожных желёз. В этот подотряд входят две большие серии семейств — панцирные клещи, или орибатиды (Oribatei), и акаридии (Acaridiae). В пределах каждой серии семейства объединяются в ряд надсемейств. Серии отражают два главных направления эволюции жизненного цикла в этом подотряде. У орибатид взрослая фаза развития становится панцирной и, помимо размножения, выполняет функцию расселения и переживания неблагоприятных условий. У свободпоживущих акаридий такой расселительной и переживающей фазой становится дейтонимфа — так называемый гипопус, свойственный относящимся сюда акароидным (тироглифоидным) клещам (надсемейство Acaroidea). При переходе акаридий к паразитизму переживающая дейтонимфа обычно выпадает. Таковы перьевые клещи (надсемейство Analgesoidea), чесоточные клещи (надсемейство Sarcoptoidea) и ряд других.

Панцирные клещи (Oribatei) — это самая обширная группа среди почвенных клещей, включающая, по разным авторам, от 40 до 95 семейств. Главная особенность орибатид, благодаря которой они распространились повсюду и достигли громадного видового разнообразия, состоит в том, что у взрослой фазы образовались твёрдый панцирь и трахеи, взрослый клещ стал устойчивым к внешним воздействиям, долговечным и способным активно переселяться. Предшествующая часть жизненного цикла сохранилась при этом почти без изменений. Личинка и нимфы лишены панциря и трахей и вынуждены жить во влажном воздухе в толще субстрата.

Заключённое в панцирь тело взрослого клеща разделено па протеро- и гистеросому, обычно сращённые неподвижно. Но в группе Ptyctima протеросома может подгибаться, под неё прячутся ноги и панцирь замыкается в виде гладкого шарика. Ротовые органы — короткие хелицеры с грызущими клешнями и небольшие педипальпы — спрятаны в углублении, образованном краями щита, и могут прикрываться снизу сросшимися в пластинку тазиками педипальп. Ноги крепкие, их членики иногда чётковидные, на лапках 1—3 коготка. Тазики ног срастаются с панцирем. Снизу на гистеросоме два отверстия, герметически закрывающиеся парными створками. Заднее — анальное, из переднего выпячивается наружный половой аппарат. Половой конус самки обычно превращён в крупный яйцеклад, у самца половой конус служит для выведения сперматофоров. У основания конуса под створками имеются три пары пальчатых коксальных органов. Хорошо развиты покровные органы чувств (щетинки, соленидии на ногах и другие); глаз нет. Характерна пара видоизменённых, нередко булавовидных щетинок — трихоботрий на протеросоме. С их помощью воспринимаются колебания, причём орибатиды чутко реагируют на прикосновение и сотрясение субстрата, отвечая замиранием (танатозом). Дышат взрослые клещи трахеями, которые имеют вид тонких неветвящихся трубочек и открываются четырьмя парами стигм в местах причленения ног.

Взрослую фазу панцирных клещей обычно называют имаго — термином, который требует пояснений. Этот термин, в переводе означающий «истинный облик», возник в энтомологии для обозначения взрослого крылатого насекомого и подчеркивает его отличия от нелетающих предимагинальных фаз, особенно в случае превращения червеобразной личинки в крылатую форму. Но в дальнейшем понятие «имаго» стало попросту синонимом размножающегося насекомого и, проникнув в таком виде в акарологию, лишилось всякого смысла. Однако это понятие слишком укоренилось, чтобы можно было отказаться от него, как это пытаются делать некоторые акарологи. Полезнее его уточнить, и тогда оно приобретет важное значение не только для клещей, но и для членистоногих вообще. Способность размножаться не есть ещё основание называть взрослую фазу имагинальной. Об имаго мы будем говорить в том случае, когда взрослая фаза наряду с размножением берёт на себя функцию расселения и переживания, выходит из тех более постоянных условий, в которых развиваются предимагинальные фазы, становится способной переносить превратности открытой жизни, прежде всего сухость, вырабатывает в связи с этим специальные приспособления (панцирь, трахеи и другие) и становится отличной от предшествующих фаз развития. Превращение взрослой фазы в имаго (имагинизация) есть эволюционный процесс, связанный у членистоногих с освоением суши. На этом пути возникла крылатая форма насекомых. Панцирная имагинальная фаза формируется в ряде групп клещей. Заметим, что у клещей при переходе к паразитизму на животных и растениях, особенно к скрытой жизни в полостях и тканях, мы встречаем и обратный процесс — утрату имагинальпых свойств взрослой фазы (дезимагинизацию), вплоть до её исчезновения и размножении на более ранних фазах развития.

Формирование панцирного имаго хорошо прослеживается у орибатид. У более примитивных форм (семейство Hypochthoniidae и другие), близких к упоминавшимся выше клещам-палеакаридам, панцирь ещё не так прочен, желтоватый или розоватый и состоит из отдельных щитков, сохраняя следы сегментации. У большинства орибатид щиты сплошные, тёмно-бурые или почти чёрные, твёрдые, блестящие. В ряде случаев панцирь укрепляется и усложняется дополнительными образованиями. Он бывает чрезвычайно прочен и покрыт скульптурным орнаментом (семейство Carabodidae и другие). На протеросоме обычно имеются килевидные возвышения, а над основаниями ног — твёрдые выступы. Нередко по бокам тела образуются крыловидные выросты (птероморфы). Обычно они неподвижны, но у так называемых крылатых клещей (семейство Galumnidae) причленены подвижно и приводятся в движение мышцами. На ходу клещ машет ими, как крыльями, а при замирании прикрывает поджатые ноги. Эти образования даже сравниваются с боковыми (паранотальными) выростами груди древних насекомых, от которых, как считают, произошли крылья.

По мере развития имагинальных признаков взрослая фаза орибатид становится всё более стойкой и долговечной. При высыхании субстрата взрослые орибатиды гораздо дольше остаются живыми, чем большинство других клещей, а продолжительность жизни имаго в благоприятных условиях достигает 15—18 месяцев и более. Различны характер размещения орибатид в толще субстрата и их расселительные способности. У видов со слаборазвитым панцирем взрослая фаза держится в толще влажного субстрата подобно личинкам и нимфам. У большинства орибатид взрослые формы преобладают в верхних слоях почвы и в растительных остатках, а при повышении влажности воздуха, в дождливое время, при туманах и росах, выходят на поверхность и поднимаются по растительности. Есть среди орибатид формы, хорошо приспособленные к активному расселению, например, длинноногие клещи семейства Damaeidae, по жизненному облику удивительно похожие на мелких панцирных сенокосцев, в частности рода Nemastoma. Это такие же закованные в панцирь, дышащие трахеями, шагающие существа, способные долгое время проводить вне толщи влажных субстратов. Заметим, что всё, что говорилось о биологическом значении имаго орибатид, вполне приложимо к панцирным сенокосцам, хотя в отношении последних это понятие до сих пор как-то не употреблялось.

Размножение и развитие панцирных клещейОрибатиды встречаются во всех ландшафтноклиматических зонах, но наиболее обильны и разнообразны они в лесных почвах и гниющей подстилке, особенно во влажных районах. Их численность в таких местах бывает огромна — десятки тысяч экземпляров в одном кубическом дециметре субстрата. Орибатиды теснейшим образом связаны с микрофлорой. По типу питания это жующие сапрофаги, потребители гниющих растительных остатков с обильной микрофлорой. Вместе с детритом они поедают бактериальные налёты, дрожжи, гифы и споры грибов, почвенные водоросли и тому подобное. На туловище и ногах у некоторых видов орибатид нередко образуются целые сады из грибных мицелиев и бактериальных колоний. По-видимому, эти обрастания полезны для клещей, особенно тонкокожих нимф, и защищают их от потери влаги. Цикл развития длительный, обычно занимает более месяца, а общая продолжительность жизни, считая срок жизни имаго, составляет не меньше года, а иногда, по-видимому, несколько лет. Оплодотворение сперматофорное, причём строение сперматофоров довольно сложно. На длинном стержне имеется чашевидное образование, в котором помещается мешочек со спермиями, нередко снабжённый дополнительными придатками. Яйца откладываются с помощью яйцеклада (полового конуса) в толщу субстрата, но иногда самки носят яйца на себе. У некоторых видов наблюдается очень своеобразное явление, получившее название посмертного живорождения. Самка погибает, не отложив яиц, которые затем развиваются в трупе матери. Вылупившиеся личинки выходят наружу, обычно раскрывая анальные створки или выгрызая и выталкивая из панциря ротовые органы. Плодовитость в этом случае невелика, но зато развивающиеся яйца надёжно защшцецы материнским панцирем. Личинки и нимфы тонкокожие, лишены трахей и живут во влажных субстратах. У ряда видов линечные шкурки не сбрасываются полностью, а остаются прикреплёнными на спине клеща и служат дополнительной защитой. В результате к моменту образования имаго на спине имеется целая горка шкурок: сверху личиночная, а ниже — прото-, дейто- и тритонимфальная.

Практическое значение орибатид разнообразно. Будучи массовыми потребителями разлагающихся растительных остатков, они играют немалую роль в процессе почвообразования, что подтверждено наблюдениями и опытами. Тесная связь орибатид с микрофлорой и способность подниматься на растения заставляют подозревать в них один из факторов распространения фитопатогенных микроорганизмов и грибов, в частности поражающих древесину.

Панцирный клещ с цистицеркоидами мониезииНо наиболее существенна роль орибатид как промежуточных хозяев ленточных глистов — цестод группы Anoplocephalata, поражающих скот и ценных промысловых животных. Среди этих гельминтозов наиболее распространён мониезиоз жвачных животных, главным образом молодняка, вызываемый паразитированием в кишечнике цестоды Moniezia expansa. Больные животные плохо растут, снижается удой и качество мяса, нередко молодняк гибнет. Цикл развития мониезии долгое время не могли расшифровать, и лишь в 1937 году американский гельминтолог Стэнкард установил, что промежуточными хозяевами этих глистов в природе служат орибатиды. Яйца мониезии выводятся с испражнениями животных и поедаются орибатидами, живущими в почве пастбищ. В кишечнике клеща из яиц выходят личинки — онкосферы, которые проникают в полость тела и превращаются в цистицеркоида — инвазионную стадию, способную заражать животное — окончательного хозяина. Животные поедают клещей с травой на пастбищах. В кишечнике жвачных панцири клещей разрушаются, из них выходят цистицеркоиды, которые проникают в тонкий кишечник и здесь присасываются к стенке, постепенно вырастая затем во взрослого лентеца. Имагинальная фаза орибатид словно самой природой предназначена быть промежуточным хозяином мониезий. Питание гниющими веществами и заглатывание с ними яиц гельминтов, долговечность, способность выходить из почвы на траву — всё это обеспечивает протекание цикла гельминтов и стойкое сохранение очагов мониезиоза.

Выяснение ветеринарного значения орибатид стимулировало изучение этих клещей за рубежом и у нас. Советскими гельминтологами расшифрованы циклы ряда аноплоцефалят, установлены виды орибатид — промежуточных хозяев этих гельминтов — и разработаны меры защиты сельскохозяйственных животных, в частности рациональная система выпаса с учётом размещения и численности клещей на пастбищах. Теперь известно более 50 видов орибатид, участвующих в распространении гельминтозов. Среди них крылатые клещи рода Galumna (семейство Galumnidae), виды рода Scheloribates (семейство Scheloribatidae) и другие. Значительно продвинулось изучение фауны и разработка систематики орибатид. В нашей литературе появились руководства по этим клещам и их ветерииарному значению: В. А. Потёмкиной «Мониезиозы жвачных животных» (М., Колос, 1965); Е. М. Булановой-Захваткиной «Панцирные клещи-орибатиды» (М., Высшая школа, 1966).

Часть 1 Часть 2

Тип Членистоногие

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Хелицеровые

Подтип Жабродышащие

Подтип Трилобиты

Подтип Трахейнодышащие

Подтип неопределён

В начало страницы

 

А.Б. Ланге. Подтип Хелицеровые. Жизнь животных. Том третий / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. -Москва: Просвещение, 1984

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru