О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Отряд Пауки (Aranei)
продолжение 2

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
Часть 1 Часть 2 Часть 3 Часть 4 Часть 5
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida), Отряд Пауки (Aranei)

Биология размножения пауков по сложности и своеобразию наблюдаемых явлений превосходит всё, что свойственно другим арахнидам, и это связано опять-таки с пользованием паутиной.

Половозрелые самцы пауков по образу жизни и внешности, как правило, сильно отличаются от самок, хотя в некоторых случаях самцы и самки бывают сходны. Обычно самец мельче самки, с относительно более длинными ногами, а иногда самцы карликовые, по объёму в 1000—1500 раз меньше самок. Помимо размеров, половой диморфизм часто проявляется в тех или иных вторичнополовых признаках: в ярком рисунке самцов, в особой форме отдельных пар ног и тому подобном. Самцы, как правило, попадаются реже самок, а у некоторых видов вообще не найдены. В то же время девственное развитие яиц у пауков, по-видимому, представляет редчайшее исключение.

У тенетных пауков половозрелые самцы обычно уже не строят ловчих сетей, а бродят в поисках самок и попадаются на тенетах самки в короткий период спаривания.

Совокупительные приспособления пауковВнутренние органы половой системы пауков имеют в общем довольно обычное строение. Семенники парные, извитые семяпроводы соединяются близ полового отверстия, имеющего у самца вид небольшой щели. Яичники парные, в некоторых случаях срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы соединяются в непарный орган — матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием. Последнее прикрывается складчатым возвышением — эпигиной. Имеются семяприёмники — мешочки, от которых отходят канальцы к выводной части половых путей и к эпигине, где они открываются обычно независимо от яйцевыводного отверстия.

Совокупительные органы образуются на педипальпах самца только при последней линьке. Перед спариванием самец выделяет из полового отверстия каплю спермы на специально сплетённую паутинную сеточку, наполняет спермой копулятивные органы педипальп и при спаривании с их помощью вводит сперму в семяприёмники самки. В простейшем случае на лапке педипальп имеется грушевидный придаток — бульбус со спиральным сперматическим каналом внутри. Придаток вытянут в тонкий носик — эмболюс, на конце которого открывается канал. При спаривании эмболюс вводится в каналец семяприёмника самки. В большинстве случаев копулятивные органы устроены сложнее, причём пути их усложнения прослеживаются в пределах отряда и несколько различны у разных групп пауков. Обычно лапки педипальп увеличены. Сочленовная перепонка бульбуса превращается в кровеприёмник, который в момент спаривания пузыревидно вздувается под давлением гемолимфы. Сперматический канал образует сложные петли и открывается на конце длинного эмболюса, жгутовидного или иной формы. Нередко имеются дополнительные придатки, служащие для прикрепления при спаривании. Строение копулятивных органов в деталях очень разнообразно, характерно для отдельных групп и видов и широко используется в систематике пауков.

Самец наполняет семенем бульбусы педипальп вскоре после последней линьки. Сперматическая сеточка имеет треугольную или четырёхугольную форму и подвешивается горизонтально. В каплю спермы, выделяемую на неё, самец погружает концы педипальп. Считают, что сперма проникает через узкий канал эмболюса в силу капиллярности и заполняет копулятивный резервуар или сложную систему резервуаров. Однако теперь установлено, что по крайней мере у форм со сложными копулятивпыми органами имеется специальный семязасасыпающий каналец. У некоторых пауков самец не делает сеточку, а натягивает одну или несколько паутинок между ногами третьей пары, выпускает на паутинку каплю спермы и подводит её к концам педипальп. Есть и такие виды, самцы которых забирают сперму прямо из полового отверстия.

Самец с заполненными спермой копулятивными органами отправляется на поиски самки, преодолевая иногда значительные расстояния. При этом он руководствуется главным образом обонянием. Он различает пахучий след половозрелой самки на субстрате и её паутину. Зрение в большинстве случаев не играет существенной роли: самцы с замазанными глазами легко находят самок.

Обнаружив самку, самец начинает «ухаживание». Почти всегда возбуждение самца проявляется в тех или иных характерных движениях. Самец подёргивает коготками нити сети самки. Последняя замечает эти сигналы и нередко бросается на самца как на добычу, обращая его в бегство. Настойчивые «ухаживания», продолжающиеся иногда очень долго, делают самку менее агрессивной и склонной к спариванию. Самцы некоторых видов плетут по соседству с тенетами самки маленькие «брачные сети», на которые заманивают самку ритмическими движениями ног. У пауков, живущих в норках, спаривание происходит в норке самки.

У некоторых видов наблюдается повторное спаривание с несколькими самцами и соперничество самцов, которые собираются на тенетах самки и, пытаясь приблизиться к ней, дерутся друг с другом. Наиболее активный отгоняет соперников и спаривается с самкой, а через некоторое время его место занимает другой самец и так далее.

Замечательны брачные танцы самцов бродячих пауков семейств Lycosidae и особенно Salticidae. Спаривание пауков Самцы последних нередко ярко окрашены и имеют особые «украшения»: пучки ярких волосков вокруг глаз, волосистые бахромки на ногах и педипальпах и другие. Приближаясь к самке, самец производит перед ней характерные движения ногами и педипальпами, принимает своеобразные позы. Самец Saltis pulex переваливаясь с боку на бок, описывает около самки суживающиеся полукруги, а приблизившись вплотную, начинает неистово вертеться, увлекая за собой самку.

У каждого вида пауков имеется своя характерная форма «ухаживания», или «танца» самцов, по образному выражению Милло, своя «брачная хореография». Более крупная хищная самка пауков весьма агрессивна по отношению к самцу, который приближается к ней с величайшей осторожностью. Считают, что сложные формы поведения самца направлены на преодоление хищнических инстинктов самки: самец по поведению резко отличается от обычной добычи. Характерно, что в тех случаях, где отношения полов более мирные, обычно нет и «танцев» или иных предупреждающих движений самца. У некоторых видов самец спаривается с только что перелинявшей самкой, когда её покровы ещё не затвердели, и она беспомощна и безопасна.

Любопытнейшие приспособления для сближения полов выработались у пауков Pisaura mirabilis (семейство Pisauridae). Самец приближается к самке, держа в хелицерах своеобразный «свадебный подарок» — пойманную им муху, тщательно окутанную паутиной. Самка, обычно бросающаяся только на подвижное насекомое, на сей раз принимает муху. Пока самка высасывает её, происходит спаривание. Сложность и целесообразность цепи инстинктов в данном случае превосходят всё, что известно в области сексуальной биологии пауков. Интересно, что в опытах самец, за неимением мухи, обертывает паутиной и неживые объекты, например, щепочку, предлагая затем такой свёрток самке. Обычно самец успевает спариваться и в этом случае, но горе ему, если обман до времени обнаружен.

Самка, приведённая поведением самца в состояние готовности к спариванию, обычно направляется навстречу ему, производя удары передними ногами и иные движения или повисает на паутине в характерной позе. Нередко самец окутывает самку паутиной. В ряде случаев самка впадает в каталептическое состояние разной длительности. Позы копулирующих пауков различны и характерны для определённых систематических групп, так же как способы наполнения спермой копулятивных органов самцов. При спаривании самец вводит эмболюсы педипальп в каналы семяприемников самки обычно поочередно, причём сперма впрыскивается давлением гемолимфы.

Поведение партнеров после спаривания различно. У ряда видов самец всегда становится добычей прожорливой самки, а когда самка спаривается с несколькими самцами, она съедает их одного за другим. В ряде случаев самец спасается бегством, проявляя поразительное проворство. Крошечный самец одного тропического крестовика после спаривания взбирается на спину самки, откуда она не может его достать. У некоторых видов партнёры расходятся мирно, а иногда самец и самка живут совместно в одном гнезде н даже делятся добычей. Биологический смысл поедания самцов самками не вполне ясен. Известно, что это особенно характерно для пауков, питающихся разнообразной добычей, а видам, более специализированным в выборе добычи, не свойственно. У тех пауков, у которых самцы могут спариваться только один раз, но после спаривания продолжают «ухаживания», конкурируя с неспарившимися самцами, их устранение самкой полезно для вида.

Яйца откладываются через несколько дней или недель после спаривания. Оплодотворение происходит в матке, с которой сообщаются семяприёмники. Кладка помещается в кокон, сделанный из паутины. Обычно самка превращает своё логовище в гнездо, в котором откладываются яйца и плетётся кокон. Как правило, кокон состоит из двух паутинных пластинок, скреплённых краями Яйцевые коконы пауков. Сначала самка плетёт основную пластинку, на которую кладёт яйца, а затем заплетает их кроющей пластинкой. Такие чечевицеобразные коконы прикрепляются к субстрату или стенке гнезда. Стенки кокона иногда пропитываются секретом, выделяемым через рот, импрегнируются частичками почвы, растительными остатками. У большинства тенетных пауков кокон шаровидный, его ткань рыхлая и пушистая, напоминающая нежную вату. Иногда поверх рыхлого материала накладывается плотная наружная оболочка. Самка Pisaura плетёт шаровидный кокон целиком, оставляя сверху небольшое отверстие, через которое откладывает яйца. Так как пауки обычно сидят на тенетах брюшной стороной кверху, то они откладывают яйца и плетут кокон в этом положении, подвешивая кокон на стебельке или нити. Плотные коконы, надёжно защищающие кладку, характерны в тех случаях, когда они помещаются вне гнезда или гнездо непрочно. Когда же гнездо прочно и хорошо замаскировано, стенки помещаемого в нём кокона бывают тонки, а иногда имеются лишь рыхло лежащие нити паутины, удерживающие яйца на стенке гнезда. Тонкостенный кокон делается обычно и в тех случаях, когда самка охраняет его или носит с собой.

Число коконов, приготовленных одной самкой, различно, часто кокон один, иногда несколько, редко больше десятка. Число яиц бывает от 5—10 до нескольких сотен, реже до 1000 (у некоторых Araneidae). Размеры кокона обычно от нескольких миллиметров до 1—2 см. Крошечный паучок Telema tenella из пиренейских пещер делает коконы размером 2 мм, помещая в них по одному яйцу. Коконы крупных пауков-птицеядов бывают с небольшой мандарин. Цвет кокона, если он не замаскирован частицами почвы, чаще белый, но бывают коконы розовые, золотисто-жёлтые, зелёные, полосатые.

Коллективное гнездо тропического паукаСамки некоторых пауков делают более сложные гнёзда-коконы. Так, у Agroeca brunnea (семейство Clubionidae) гнездо имеет вид закрытого бокала и прикрепляется ножкой к стеблю растения. Оно разделено на две камеры, в верхней находятся яйца, в нижней некоторое время пребывают вылупившиеся паучки. Своеобразное коллективное гнездо строят самки венесуэльского крестовика Araneus bandelieri, помещая в нём свои многочисленные коконы.

Забота о потомстве очень распространена у пауков и чаще всего выражается в охране кокона и ухаживании за ним. Самки охраняют свои коконы в тенетах, норке или гнезде. У многих бродячих пауков н некоторых тенетных самки носят коконе собой, прикреппв его к паутинным бородавкам или держа в хелицерах. Самка с яйцевым кокономСамка тарантула прогревает кокон, поворачивая его под солнечными лучами, проникающими в норку. Когда вылупляются паучата, мать помогает им выбраться, раскрывая шов кокона. В период охраны потомства самка обычно ничего не ест, сильно худеет, брюшко её сморщивается. У некоторых видов самка погибает до выхода молоди и близ кокона находят её сморщенный труп. Обычно после выхода молоди из кокона самка более не заботится о ней, но у некоторых пауков молодь взбирается на тело матери и держится на ней, пока не перелиняет (семейство Lycosidae и другие), или живёт под её охраной в гнезде. У паука Coelotes terrestris (семейство Agelenidae) молодь остаётся в гнезде более месяца и за это время трижды линяет. Мать защищает молодь от врагов, она узнаёт своих паучат, ощупывая их педипальпами. Пауки других видов того же размера убиваются или изгоняются. Мать кормит своё потомство убитой добычей, обработанной пищеварительными соками, причём паучки выпрашивают пищу, касаясь паучихи передними ногами и педипальпами, пока она не положит добычу перед ними.

При всём разнообразии и сложности заботы о потомстве в её основе лежит инстинктивное поведение, целесообразность которого нарушается при необычных обстоятельствах. Например, если у самки ликозид отнять кокон и подменить его иным предметом того же размера, формы и массы, то она продолжает носить этот бесполезный предмет. Интересно, что известны пауки-«кукушки», которые подкидывают свои коконы в чужие гнёзда, оставляя их на попечение других видов пауков. В общем инстинкт охраны потомства тем слабее, чем более надёжно устройство гнезда или кокона. В тех случаях, когда судьба потомства хорошо гарантируется гнездом или прочным замаскированным коконом, оно обычно остаётся без попечения самки.

Вылупление молоди из яиц одной кладки происходит более или менее одновременно. Перед вылуплением зародыш покрывается тонкой кутикулой, в основании педипальп образуются шипики — «яйцевые зубы», с помощью которых разрываются яйцевые оболочки. Вылупившийся паучок Молодь пауков имеет тонкие покровы, нерасчленённые придатки, неподвижен и не может активно питаться. Он живёт за счёт желтка, остающегося в кишечнике. В этот различный по длительности желточный период развития молодь остаётся в коконе и линяет (у разных видов от одного до трёх раз). У большинства пауков первая линька происходит ещё в яйце, так что линечная шкурка сбрасывается вместе с яйцевыми оболочками при вылуплении. Делаясь более активными, паучки выходят из кокона, но обычно некоторое время ещё держатся вместе. Если прикоснуться к такому скоплению, в котором иногда бывает по нескольку сотен паучат, они рассыпаются по паутине гнезда, но затем вновь собираются в плотный клуб.

Вскоре паучки расходятся и начинают жить самостоятельно. Именно в это время у ряда видов происходит расселение молоди на паутинках по воздуху. Молодые паучки забираются на возвышающиеся предметы и, подняв конец брюшка, выпускают паутинную нить. При достаточной длине нити, увлекаемой токами воздуха, паучок оставляет субстрат и уносится на ней. Расселение молоди происходит обычно в конце лета и осенью, но у некоторых видов весной. Это явление бросается в глаза в погожие осенние дни «бабьего лета». Особенно эффектны массовые осенние полёты пауков в южнорусских степях, где иной раз можно видеть плывущие в воздухе целые «ковры-самолёты» по нескольку метров длиной, состоящие из множества перепутанных паутинок. У некоторых видов, особенно мелких, на паутине расселяются и взрослые формы. Пауки могут подниматься токами воздуха на значительные высоты и переноситься на большие расстояния. Известны случаи массового появления мелких пауков, залетавших на суда в сотнях километров от берега.

Расселившиеся маленькие паучки по строению и образу жизни похожи на взрослых. Они поселяются в характерных для каждого вида местах обитания и, как правило, с самого начала устраивают логова или плетут ловчие сети, по конструкции типичные для вида, только увеличивая их по мере роста. Иногда образ жизни меняется с возрастом. Например, молодые тарантулы ведут бродячий дневной образ жизни, а подрастая устраивают норку и становятся активны ночью. Количество линек в течение жизни варьирует в зависимости от конечных размеров тела. Мелкие виды (5—6 мм) проделывают 4—5 линек, средние (8—11 мм) — 7—8 линек, крупные (15—30 мм) — 10—13 линек. Самцы, которые меньше самок, имеют и меньше линек. Карликовые самцы некоторых видов, выйдя из кокона, не линяют совсем. У крупных пауков-птицеядов, живущих несколько лет, линьки происходят и во взрослом состоянии один-два раза в год после каждого периода размножения.

Часть 1 Часть 2 Часть 3 Часть 4 Часть 5

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Хелицеровые

Подтип Трилобиты

Подтип Жабродышащие

Подтип Трахейнодышащие

  • Надкласс Многоножки
  • Надкалсс Насекомые

Подтип неопределён

    • Класс Морские пауки
    • Класс Язычковые
    • Класс Тихоходки

В начало страницы

 

А.Б. Ланге. Подтип Хелицеровые (Chelicerata). Жизнь животных. Том третий /
Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1984

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru