О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Отряд Десятиногие
ракообразные (Decapoda). Продолжение 3

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
Часть 1, Часть 2, Часть 3, Часть 4, Часть 5, Часть 6, Часть 7
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Высшие ракообразные (Malacostraca), Надотряд Эвкариды (Eucarida), Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda)

Будучи в большинстве хищниками, десятиногие сами подвергаются нападению многочисленных врагов — рыб, головоногих моллюсков и других десятиногих, а сухопутные виды — птиц и грызунов. Для защиты от врагов десятиногие выработали разнообразные и совершенные приспособления. К таким приспособлениям принадлежат разобранные ранее примеры покровительственной окраски, свойственной некоторым креветкам и крабам, и угрожающие позы многих крабов. Той же цели служат и другие особенности строения и поведения десятиногих.

Многие ползающие десятиногие, например, омары, лангусты, крабы, в том числе обычные в Чёрном море Pachygrapsus и Carcinus, укрываются между камнями и раковинами моллюсков, в расщелинах скал и так далее. Существуют крабы и креветки, которые, стремясь к безопасности, закапываются в грунт. Креветки Crangon, Nectocrangon и, вероятно, другие представители семейства Crangonidae, а также донные креветки из семейства Penaeidae днём зарываются в грунт и сидят в нём горизонтально, выставив наружу глаза и антенны, а ночью выходят на охоту. Так же поступают крабы-плавунцы, Galatheidae, некоторые раки-отшельники. Многие крабы, зарывшись в грунт, располагают своё тело вертикально.

Рак-крот и его норыРазличные десятиногие строят более или менее совершенные норы, в которых проводят значительную часть жизни. Представителей семейства Callianassidae называют «раками-кротами» за то, что они вырывают глубокие ходы, часто имеющие форму латинской буквы U, а иногда и более сложную. Рачок роет грунт клешнями, выбрасывая его из норы задними грудными ногами. Стенки хода обмазываются илом или выделениями кожных желёз рачка.

Менее совершенны норы речных раков, которые они вырывают клешнями в откосах берегов рек и ручьёв. В этих норах раки проводят дневное время, а кроме того, зимуют. Некоторые виды американских речных раков из рода Cambarus строят целые туннели длиной до 75 см. Расселившийся в недавнее время по берегам морей и рекам Западной Европы китайский мохнаторукий краб Eriocheir sinensis делает норы в откосах берегов низовьев рек, куда ещё доходит прилив. Эти норы наклонные и построены так, что в их низко расположенной концевой части остаётся морская вода после отлива. Eriocheir sinensis своими норами повреждает плотины, оросительные каналы и другие гидротехнические сооружения.

Манящий крабПочти все десятиногие, приспособившиеся к жизни на суше, сооружают норы, имеющие в их жизни большое значение. Обычно норы сухопутных крабов настолько глубоки, что достигают уровня грунтовых вод, и их обитатели могут пить находящуюся в их домах воду. В других случаях норы расположены так, что они заливаются во время прилива. Часто норы имеют два выхода. Некоторые манящие крабы, влезая в нору, закрывают вход в неё крышкой из грунта. В каждой норе обитает один краб. Рытьё нор осуществляется ходильными ножками одной стороны тела и меньшей клешненосной ногой, причём краб располагается в строящейся норе боком.

Манящие крабы образуют на илистых прибрежных отмелях тропиков густые поселения. На 1 м2 нередко насчитывается 50 и более их нор. При приближении опасности всё население такого посёлка дружно и молниеносно скрывается в своих убежищах. Крабы замечают летящую птицу на расстоянии 7 м, а человека — на расстоянии 9 м. Они оповещают своих соседей об опасности ударами клешней о грунт. Благодаря колебаниям грунта сигнал принимается даже в том случае, когда крабы не видят друг друга.

Пальмовый вор выкапывает в почве неглубокие норы, которые выстилает волокнами кокосовых орехов. Ч. Дарвин рассказывает, что туземцы на некоторых островах выбирают из нор пальмового вора эти волокна, нужные им в их немудрёном хозяйстве. Иногда пальмовый вор довольствуется естественными убежищами — расщелинами в скалах, полостями в осушённых коралловых рифах, но и в таких случаях использует для их обкладки растительный материал, сохраняющий в жилье повышенную влажность.

Некоторые крабы сами нор не роют, а используют в качестве жилища норы или трубки других животных, например, трубки сидячих полихет. В трубках червя Chaetopterus поселяются разные представители семейств крабов Pinnotheridae и крабовидных Porcellanidae. Последние живут также в ходах, выточенных в известняке моллюском-камнеточцем Pholas.

Рак-отшельник, меняющий раковинуРаки-отшелышки используют пустые раковины брюхоногих моллюсков, пряча в них длинное, лишённое твёрдых покровов брюшко. Они подбирают себе раковины по размерам и плотно в них удерживаются уроподами и укороченными задними грудными ногами. На врагов рак-отшельник реагирует, забираясь целиком в раковину и закрывая её устье своими клешнями. Раки-отшелышки одного вида могут заселять раковины разных видов моллюсков. Например, Pagurus prideauxi использует раковины не менее 25 видов брюхоногих. Однако раки-отшельники, по-видимому, отдают предпочтение раковинам определённых видов. В аквариуме Pagurus acadianus выбирал в первую очередь раковины Buccinum, во вторую — Thais и в третью — Littorina, что соответствует частоте использования раковин этих видов раком-отшельником в естественных условиях. Предпочтение, оказываемое одним раковинам перед другими, связано с различным отношением внутреннего объёма раковины к её массе. При выборе раковины раки-отшельники руководствуются не зрением, а осязанием. Насильно извлечённые из своего убежища, они стремятся возвратиться в старую раковину, несмотря на возможность занять предлагаемую им другою того же вида и размера. Однако после линьки старая раковина оказывается тесной для её владельца, и он подыскивает новую, более вместительную. Искусственно лишённый раковины рак-отшельник чувствует себя крайне неспокойно, напоминая, по выражению Тэйлора, купальщика, у которого украли одежду.

Некоторые виды раков-отшелышков поселяются не в спирально извитых раковинах брюхоногих моллюсков, а в почти прямых конусовидных раковинах лопатоногих моллюсков или даже в кусках бамбука. У таких видов брюшко вполне симметрично. Близкий к ракам-отшелышкам сухопутный рак Coenobita прячет своё мягкое брюшко в пустые раковины наземных моллюсков. Обитающий на Бермудских островах Coenobita diogenes использует в качестве жилья только раковины Livona pica. Этот вид здесь вымер, и рак разыскивает его полуископаемые остатки. Других подходящих моллюсков на Бермудских островах нет, и чрезвычайно интересно, какая судьба ждёт Coenobita diogenes в дальнейшем, когда запас пустых раковин Livona истощится.

От поселения в чужих ходах и пустых раковинах один шаг к жизни на поверхности тела и в полости тела живых животных, которые могут быть также использованы как убежища. Такой шаг многие десятиногие ракообразные сделали.

Краб, живущий в трубках червяСуществуют креветки, проводящие всю жизнь внутри губок. В двух губках Speciospongia vespara общим объёмом 50 000 см3 было обнаружено 18 000 экземпляров двух видов раков-щелкунов Synalpheus. Креветки из рода Spongicola сидят попарно (самец и самка) в полостях стеклянных губок, куда они попадают ещё будучи личинками и откуда затем, увеличившись в размерах, выбраться уже не могут. Другие креветки и некоторые крабы обитают под колоколом медуз, есть десятиногие, живущие среди щупалец актиний и других коралловых полипов. В этих случаях рачки оказываются защищёнными от врагов стрекательными клетками щупалец кишечнополостных. Маленькие (самки до 5—6 мм, самцы обычно до 1,2 мм) крабики из семейства Hapalocarcinidae образуют на стволах рифообразующих кораллов известковые галлы, в полости которых обитают парами. Молодой крабик выедает тело полипа из его известковой чашечки и занимает его место. Растущая колония постепенно замуровывает крабика, но остаётся отверстие, через которое в полость галла попадает вода, а вместе с ней кислород для дыхания и органическая взвесь для питания. Среди игл морских ежей укрываются другие мелкие крабики, в некоторых случаях объедающие мускулы, приводящие в движение иглы и педицеллярии ежа. Ряд креветок из подсемейства Pontoniidae, остальные представители которого также связаны с другими животными (губками, оболочниками, кишечнополостными), приспособлен к жизни в чашечках морских лилий, под цвет которых креветки окрашены. Среди крабов такими же обычными сожителями других животных можно считать так называемых «крабов-горошинок» (семейство Pinnotheridae), характеризующихся малыми размерами и относительно очень широким карапаксом. Различные виды этого семейства обитают внутри самых разных животных — в задней кишке морских ежей и голотурий, в мантийной полости двустворчатых моллюсков, в асцидиях, а иногда в трубках полихет и в норах различных червей и раков.

Десятиногие ракообразные используют других животных не только в качестве убежища, но и для маскировки оружия, направляемого против своих врагов. Мелководные крабы из семейства Dorippidae при помощи загнутых на спинную сторону грудных ножек последней пары таскают над собой створку или обломок раковины какого-нибудь двустворчатого моллюска, полностью закрывая своё тело, за что и получили меткое название «стыдливых крабов». Крабы из семейства Majidae срезают своими клешнями различных обрастающих камни животных — губок, гидроидов, мшанок, колониальных асцидий — и помещают их на спинную сторону карапакса, где животные продолжают расти. Этому способствуют специальные крючковидные щетинки поверхности карапакса, к которым хорошо прикрепляется живой наряд краба, а также секрет желёз задних ногочелюстей, склеивающий в кучки оторванных клешнями животных.

Краб, надевающий на себя губкуКрабы из семейства Dromiidae покрывают своё тело губкой, выкраивая из неё кусок, точно подходящий для них по размеру. В аквариуме удалось проследить во всех подробностях, как краб это делает. Он выбирает губку, сидящую на круглом камне или на раковине брюхоногого моллюска, то есть выпуклую сверху и вогнутую снизу. Если губка сидит в раковине, занятой раком-отшельником, краб вступает с ним в борьбу и обычно побеждает. Затем краб залезает на губку сверху, как бы отмеривая, какой кусок ему нужен, и начинает клешнями резать губку, сначала с одной, потом, с другой стороны. После этого он переворачивает губку вогнутой стороной вверх, переворачивается сам на спину и начинает надевать на себя готовое платье, передавая кусок губки задним грудным ногам, специально приспособленным для её удерживания. Наконец, закончив одевание, краб становится на голову, опрокидывается через неё и принимает нормальное положение — спиной вверх. Такой маскарад имеет глубокий смысл: осьминоги не трогают крабов, покрытых губками, но нападают на крабов, с которых губки удалены. Маскировка крабовНекоторые представители семейства Dromiidae используют в качестве защитного покрова не губок, а сложных асцидий, поступая с ними сходным образом, другие, подобно Dorippe, прикрываются створками раковин двустворчатых моллюсков. Многие раки-отшельники и некоторые крабы пользуются в качестве средства защиты от врагов жгучими щупальцами актиний. Обычные обитатели коралловых рифов — крабики Lybia и Polydectus всегда держат своими специально для этого приспособленными клешнями мелких актиний Bunedeopsis, которых выставляют вперёд при нападении врага. Их клешни служат только для удерживания актиний, а пищу они захватывают задними ногочелюстями. Краб с актиниями в клешняхНа поверхности левой клешни рака-отшельника Diogenes edwardsi обычно прикреплена актиния; когда он закрывает клешнёй отверстие своей раковины, актиния остаётся снаружи и как бы охраняет вход в жилище. Другой рак-отшельник — Paguropsis typica — держит над собой защищающую его актинию Mammilifera.

Рак-отшельник с актиниями на раковинеСожительство раков-отшельников с актиниями — обычное явление. Для раков-отшельников актинии служат средством защиты от врагов, актинии питаются остатками пищи своих хозяев. Поскольку как раки-отшельники, так и актинии получают от совместной жизни обоюдную пользу, это сожительство считается ярким примером одного из типов симбиоза — мутуализма.

Рак-отшельник, сажающий актинию на раковинуНекоторые виды раков-отшельников и актиний могут жить как вместе, так и порознь. В таких случаях раки-отшельники при смене раковины оставляют свою сожительницу на старой брошенной раковине. Другие виды раков-отшельников (Pagurus arrosor) иногда существуют без актиний, но если рак находит актинию, то немедленно сажает её на свою раковину, а при смене жилища пересаживает на новую. Наконец, рак-отшельник Pagurus prideauxi и актиния Adamsia palliata всегда живут только совместно. Лишь молодые актинии сидят на камнях, а взрослые — только на раковинах раков-отшельников, иногда по нескольку экземпляров на одной раковине. После поселения на раке-отшельнике актинии её подошва разрастается, покрывает почти всю раковину и часто даже продолжается за устье. Если на раковине находятся две или несколько актиний, они располагаются так, чтобы уравновесить друг друга и не свалить на бок раковину и её обитателя. Меняя раковину, рак-отшельник осторожно и заботливо клешнями переносит на новую раковину свою сожительницу. Искусственно разделённые рак-отшельник и актиния порознь потребляют меньше кислорода, чем когда они живут совместно. Рак-отшельник постоянно поедает пищу, обстрелянную стрекательными клетками актинии. В связи с этим он приобретает иммунитет по отношению к её яду. Впрыскивание этого яда переносится раком-отшельником безболезненно, в то время как такая же доза вызывает гибель краба Carcinus.

Симбиоз рака-отшельника и червяТретьим сожителем рака-отшельника и актинии часто бывают многощетинковые черви. Nereilepas fucata обитает в раковине, занятой Pagurus prideauxi, а Nereis cyclurus — в раковинах, запятых Pagurus ochotensis и Pagurus armatus. Эти черви иногда встречаются и в других условиях — в норах различных животных и в пустых раковинах. Замечательно, что рак-отшельник не трогает «своего» червя, хотя охотно поедает других. Больше того, при переселении в новую раковину он переносит с собой и червя. Черви принимают участие в трапезах рака-отшельника, высовываясь в это время из раковины и подбирая куски разрываемой хозяином пищи. Они приносят пользу своему сожителю, очищая полость его раковины и объедая паразитов с его мягкого брюшка.

Раки-отшельники сожительствуют не только с актиниями, но и с представителями другой близкой группы кишечнополостных — зоантариями, играющими в этом симбиозе такую же роль, как актинии. Некоторые виды актиний и зоантарий живут только на определённых видах раков-отшельников, другие, как например Segartia parasitica, сожительствуют с многими видами.

Помимо кишечнополостных, раковины раков-отшельников часто обрастают губки. При этом очень часто губка почти полностью растворяет раковину, и рак-отшельник оказывается окружённым губкой, как, например, у дальневосточного Pagurus cavimanus.

Щелканье альфеусаЗащитное значение имеет, по-видимому, и способность некоторых десятиногих издавать звуки. В этом отношении особенно интересны раки-щелкуны (семейство Alpheidae), широко распространённые на тропических и субтропических мелководьях и встречающиеся также у нас в Чёрном и Японском морях. Они обычно прячутся между стволами кораллов, среди колоний мшанок, водорослей и камней, а также в губках. Одна из клешней этих рачков очень крупная и имеет своеобразное строение. На внутренней поверхности неподвижного пальца расположено углубление, а на подвижном пальце — соответствующий ему выступ. Перед щелчком подвижный палец отгибается, а затем благодаря сокращению сильного мускула прижимается к неподвижному. Выступ подвижного пальца входит в углубление неподвижного, и через канал, возникающий при смыкании пальцев, выбрызгивается струя выдавливаемой из углубления воды. При этом раздаётся громкий щелчок, усиливающийся благодаря пустым пространствам внутри клешни, которые служат резонаторами. Поскольку альфеусы обычно образуют плотные скопления, одновременное щёлканье сотен рачков создаёт сильный шум. По описанию Н. И. Тарасова, «при извлечении губки, густо населённой альфеусами, слышна долго неутихающая громкая трескотня, напоминающая горение хвороста», а в других случаях при щёлканье альфеусов «возникают шумы, напоминающие звуки, которые раздаются при заклёпывании котла».

При щелчке возникают не только звуковые, но и ультразвуковые колебания. По всей вероятности, биологический смысл щёлканья заключается в том, что мелкие ракообразные и рыбы получают сильный, а иногда и смертельный ультразвуковой удар. Таким образом, щёлканье можно считать защитной реакцией: недаром альфеусы отвечают им на всякого рода раздражения.

Лангусты также издают громкие звуки, отпугивая ими своих врагов. На первом членике задних антенн у лангустов есть лопасть, которая скребёт о килевидный выступ передней части карапакса, причём возникает трескучий звук. Калифорнийский лангуст перед стрекотаньем угрожающе машет задними антеннами, усаженными острыми шипами. Рыбы отскакивают от лангуста и, по наблюдениям Моултона, иногда теряют при этом свою добычу, которую подбирает лангуст. Известны и некоторые другие стрекочущие и скрипящие десятиногие.

К защитным приспособлениям десятиногих принадлежит также присущая многим из них способность к автотомии — произвольному отрыванию своих конечностей. Когда враг хватает за ногу какого-нибудь рака, тот оставляет свою конечность врагу, а сам на оставшихся ногах спасается бегством. Привязанный за ногу краб отрывает её при виде осьминога. Таким образом можно лишить краба шести ног, но, если краба ослепить, автотомии не происходит. Отрывание конечностей осуществляется всегда в строго определённом месте, недалеко от их основания, при помощи специальных мышц — автотомизаторов, которые загибают ногу вверх до тех пор, пока она не обломится. В месте отрыва внутри конечности находятся два расположенных поперечно соединительнотканных листка, помогающих быстро приостановить кровотечение. Некоторые десятиногие могут в случае необходимости отрывать себе конечности своими клешнями или задними ногочелюстями.

Способность к автотомии всегда сопровождается способностью к регенерации. Утраченная конечность постепенно отрастает вновь, тем скорее, чем чаще животное линяет, поскольку рост регенерирующей конечности происходит только после линьки. У крупных омаров полная регенерация клешней происходит через 2 года после их потери, у самок речных раков — через 3—4 года, а у чаще линяющих самцов — через — 2 года. Если при утере конечности или глазного стебелька были повреждены связанные с ними нервные центры, то на их месте может вырасти придаток ненормального строения. Так, у многих креветок взамен глазного стебелька появляется усик, напоминающий переднюю антенну. Такое явление называют гетероморфозом.

Часть 1, Часть 2, Часть 3, Часть 4, Часть 5, Часть 6, Часть 7

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Жабродышащие

Подтип Трилобиты

Подтип Хелицеровые

Подтип Трахейнодышащие

  • Надкласс Многоножки
  • Надкалсс Насекомые

Подтип неопределён

    • Класс Морские пауки
    • Класс Язычковые
    • Класс Тихоходки

В начало страницы

 

Я. А. Бирштейн, Н.А. Заренков. Надотряд Эвкариды (Eucarida). Жизнь животных.
Том второй / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru