|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Высшие ракообразные (Malacostraca), Надотряд Перакариды (Peracarida), Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda)
Равноногие ракообразные — один из немногих отрядов этого класса, многочисленные (4 500 видов) представители которого приспособились к самым различным условиям существования. Большинство относящихся к нему видов обитает в море, причём населяет все глубины, начиная от приливо-отливной зоны и кончая предельными океаническими глубинами порядка 11 км. Среди морских равноногих есть обитатели дна, но есть и немногочисленные планктонные виды; есть также и паразиты других ракообразных и рыб. Чрезвычайно широко распространены равноногие и в пресных водах, как поверхностных, так и подземных; пресноводные водяные ослики могут считаться очень обычными и многочисленными представителями фауны самых различных озёр и прудов северного полушария. Наконец, богатый видами подотряд равноногих — мокрицы — выработали весьма совершенные приспособления к жизни на суше. Они встречаются почти во всех климатических зонах земного шара — от холодных приполярных районов до влажных тропических лесов и раскалённых пустынь. Очевидно, в процессе эволюции равноногие приобрели какие-то важные особенности, позволившие им впоследствии специализироваться в разных направлениях и освоить различные среды обитания. Одной из таких особенностей можно считать строение брюшного отдела и его конечностей, выполняющих различные функции — половую, двигательную и дыхательную — и хорошо защищённых от неблагоприятных внешних воздействий, в частности у сухопутных рачков от высыхания.
Тело равноногих обычно уплощено сверху вниз, реже цилиндрическое или даже сжатое с боков (у подотряда Phreatoicidea). Его покровы очень разнообразны, часто гладкие, но нередко снабжены килями, шипами или различными бугорками. У некоторых мокриц бугорки поверхности тела образуют сложную водопроводную систему. Если рачок прикоснется к капельке росы, влага под действием капиллярных сил начинает распространяться в промежутках между бугорками, достигая заднего конца тела и орошая находящиеся там жабры. Также разнообразна окраска равноногих. Обычно она бурая или желтоватая, но у видов, живущих на морских растениях, она зелёная, под цвет субстрата, а подземные и глубоководные виды лишены пигмента, белые или иногда розоватые.
Карапакс отсутствует. Голова срастается с одним или изредка с двумя передними грудными сегментами. На ней с боков находятся сидячие глаза. Число составляющих их фасеток колеблется в очень широких пределах: у самого крупного вида равноногих — Bathynomus giganteus, достигающего длины 36 см, в каждом глазу насчитывается 3000 фасеток, у более мелких хищных морских Aega — около 400, у мокриц — обычно 20—30, а у водяных осликов — 4. У глубоководных и подземных видов глаза не развиты. Обе пары антенн имеют разную длину у различных видов. У многих глубоководных равноногих задние антенны значительно длиннее тела. Строение ротовых придатков зависит от способа питания. У большинства равноногих они жующего типа, но у некоторых хищников и паразитов жвалы и челюсти превращены в шиповидные острия и сложены вместе в виде пирамиды, так что ротовой аппарат приобретает характер колющесосущего. У взрослых особей из подотряда Gnathiidea ротовые придатки, за исключением жвал самцов, редуцированы, и рачки вовсе не питаются.
Семь свободных грудных сегментов несут по паре ходильных ног, всегда лишённых наружных придатков. У многих равноногих эти ножки имеют приблизительно одинаковое строение и одинаковую длину, почему отряд и получил своё название. Однако у других они специализированы в разных направлениях. Нередко на одной передней или даже на трёх передних ножках развивается хватательное приспособление — подклешня. У многих представителей подотряда Asselota, в особенности часто у глубоководных, конечные членики трёх задних пар грудных ножек расширены и снабжены по краям многочисленными щетинками. Такие ножки служат для плавания. У половозрелых самок на передних пяти или четырёх (у некоторых Arcturidae на одной) парах грудных ножек с внутренней стороны возникают пластинки, образующие выводковую сумку.
 Особенно характерно строение брюшного отдела и его конечностей. Он всегда гораздо короче грудного, и число составляющих его сегментов сокращено за счёт того, что один, несколько или все сегменты срастаются с полукруглым или треугольным тельсоном, образуя крупный плеотельсон. Только у подотряда Anthuridea этого не происходит и последний брюшной сегмент и тельсон сохраняют самостоятельность. Конечности пяти передних брюшных сегментов состоят из короткого основания и двух широких листовидных, часто тонкостенных ветвей. Эти ветви накладываются друг на друга, как страницы книги, и направлены назад таким образом, что они находятся под плеотельсоном. Основная функция передних брюшных ножек дыхательная. Они служат жабрами. Через их тонкие стенки растворённый в воде кислород проникает в проходящие в ножках кровеносные лакуны и окисляет кровь. В связи с этим, как уже указывалось, сердце у равноногих ракообразных смещено в брюшной отдел и расположено близко от жабр. Наружные ветви одной из пар брюшных ножек обычно сильно хитинизированы и служат крышкой, покрывающей остальные нижние жаберные листочки, которые, таким образом, оказываются сверху защищёнными плеотельсоном, а снизу этой крышкой.
Такое строение дыхательного аппарата послужило, несомненно, предпосылкой, позволившей части равноногих перейти к сухопутному существованию. Их жабры оказались хорошо защищёнными от высыхания и не потребовалось дополнительных усовершенствований для того, чтобы полностью их обезопасить в новых условиях существования. Большинство мокриц, несмотря на то что они живут на суше, дышат при помощи брюшных ножек, как настоящие водные животные: они используют кислород, растворённый в тонком слое покрывающей их жабры влаги. Следовательно, их жабры должны всё время увлажняться. Это достигается у разных мокриц разными путями. У одних, как уже упоминалось, приток воды к жабрам обеспечивается благодаря своеобразной водопроводной системе, образованной скульптурой покровов. У других задние брюшные ножки — уроподы — устроены таким образом, что при соприкосновении с капелькой воды она, также под влиянием капиллярных сил, поступает в жабры по уроподам. Наконец, третьи орошают жабры жидкостью, выделяемой из анального отверстия и добываемой из поедаемой рачками сочной растительности. Однако есть мокрицы, способные при дыхании использовать не только растворённый в воде, но и атмосферный кислород. У таких мокриц в толще наружных ветвей передних брюшных ножек находится полость, соединяющаяся щелью с наружной средой, так что в эту полость свободно проникает воздух. От неё отходят ветвящиеся, заканчивающиеся слепо каналы, напоминающие трахеи насекомых и других наземных членистоногих и поэтому называемые псевдотрахеями. Через них кислород воздуха проникает в кровь, циркулирующую в лакунах в толще наружных ветвей брюшных ножек, а кислород, растворённый в смачивающей жабры воде, используется внутренними ветвями.
Судя по наблюдениям над туркменскими мокрицами рода Protracheoniscus, размеры трахейного поля наружных ветвей брюшных ножек зависят от условий существования. Виды, обитающие в пустыне и на других открытых сухих местах, имеют относительно крупное трахейное поле, а виды, существующие при повышенной влажности, наоборот, относительно небольшое. Совсем маленькое трахейное поле свойственно виду Protracheoniscus birsteini, который вторично перешёл от жизни на суше к жизни в воде и был обнаружен среди зарослей водных растений в обширных мелководных озёрах Делили в бассейне реки Атрек.
У некоторых морских равноногих дыхательная поверхность брюшных ножек увеличивается за счёт образования складок, как у некоторых Sphaeromatidae, пальцевидных выростов, как у Bathynomus, или продольного расщепления ветвей, как у некоторых представителей паразитического подотряда Epicaridea.
Однако передние брюшные ножки равноногих служат не только для дыхания. У самцов некоторые из них частично преобразованы в совокупительные органы. Эту функцию у многих выполняют внутренние ветви второй пары. У водяных осликов, например, они представляют собой нечто вроде шприцев весьма сложного строения. При спаривании самец сначала набирает в этот шприц сперму, а затем впрыскивает её в половые отверстия самок. Первая пара брюшных ножек также принимает участие в этом процессе. Сходным образом, при помощи двух пар передних брюшных ножек, производят перенос спермы в половые пути самок мокрицы. Понятно, что по строению передних брюшных ножек самцы равноногих всегда отличаются от самок, у которых первая пара брюшных ножек нередко совсем отсутствует. Некоторые группы равноногих используют брюшные ножки не только как органы дыхания и совокупления, но и как органы движения. Anthuridea при плавании над дном прижимают грудные ножки к бокам тела и гребут брюшными. Также при помощи трёх пар передних брюшных ножек плавают плоские антарктические Serolidae, некоторые Cymothoidae и другие.
Последняя пара брюшных ножек — уроподы — имеет разное строение у разных подотрядов равноногих. Так, у Asellota и мокриц они прикреплены к заднему краю плеотельсона и направлены назад, у Valvifera они с боков подвёрнуты под брюшную сторону плеотельсона и, как крышки, прикрывают передние нежные дыхательные брюшные ножки, у Anthuridea и Flabellifera они сочленены с основанием плеотельсона и вместе с ним образуют хвостовой веер.
У паразитических Epicaridea, в особенности у их самок, организация всего тела обычно очень упрощена. Они нередко теряют сегментацию и конечности и превращаются в бесформенный мешок, набитый яйцами. Однако самцы и личинки полностью сохраняют признаки равноногих ракообразных.
Основным способом передвижения всех равноногих ракообразных, за исключением паразитических, следует считать ползание по дну, почве или растениям при помощи грудных ног. Большинство видов двигается только таким способом. Среди морских видов многие, кроме того, могут плавать. Обыкновенно они проплывают небольшие расстояния над дном, с тем чтобы потом снова перейти к ползанию. При этом представители некоторых семейств Asellota гребут специально приспособленными к плаванию задними грудными ножками, а Anthuridea, Cymothoidae и Serolidae — брюшными ножками. Idoteidae орудуют при плавании и задними грудными и брюшными ножками.
 Для некоторых равноногих плавание играет важную роль в их жизни. Полупаразитические полухищные виды Aega и некоторых других Cymothoidae вплавь нападают на рыб, прикрепляются к ним и начинают сосать их кровь. Личинки паразитических Epicaridea плавают при помощи задних антенн и брюшных ножек до тех пор, пока не найдут своих хозяев — различных ракообразных, после чего начинается превращение личинок во взрослые формы. Так же ведут себя личинки равноногих подотряда Gnathiidea — так называемые праницы, которые сначала плавают, а потом паразитируют на рыбах, с тем отличием от Epicaridea, что взрослые ведут свободный, а не паразитический образ жизни. Наконец, известно несколько планктонных видов равноногих, которые плавают всю жизнь. Это преимущественно глубоководные животные, как например широко распространённая Munneurycope murrayi и Anuropus bathypelagicus, свойственный только северной части Тихого океана. Idotea algirica живёт на плавающих по поверхности моря саргассовых и других водорослях, кусках дерева и вместе с этими предметами пассивно переносится с места на место. Однако, как и другие виды этого рода, она хорошо плавает и сама, перебираясь с одного скопления «плавника» на другое.
Среди донных морских видов многие способны зарываться в грунт. Очень быстро зарываются, например, крупная Mesidotea и мелкие представители подотряда Asellota — Desmosoma, Macrostylis и другие, имеющие специальные копательные грудные ножки. Cyathura carinata и, вероятно, другие виды подотряда Anthuridea делают в илистом грунте направленные вертикально глубокие ходы, которые они покидают только ночью. Если экспериментальный аквариум с начавшим строительство хода рачком повернуть на 90°, придав ходу горизонтальное направление, рачок продолжает рыть ход, также изгибая новый его отрезок под прямым углом к прежнему. Способность ориентироваться по отношению к силе земного притяжения объясняется присутствием у Cyathura в основании тельсона парного статоциста. Оперативное удаление статоциста нарушает способность рачка рыть ходы в определенном направлении. Самцы Gnathiidea своими жвалами вырывают ходы длиной до 15—20 см в илистых крутых склонах дна. В конце ход расширяется в камеру, в которой живёт около десятка самок.
Некоторые пресноводные равноногие также могут глубоко зарываться в грунт и таким образом спасаться от пересыхания водоёмов. Так поступает, например, обычный американский водяной ослик Asellus communis, а также представители подотряда Phreatoicidea, обитающие в болотах Южной Африки. В засушливые периоды Phreatoicidea вырывают во влажном мхе ямки глубиной 2,5—5 см и массами сидят в них, прикрывая задними грудными ножками жабры и ожидая появления воды.
Однако наиболее совершенные норы строят приспособившиеся к жизни в пустынях мокрицы из рода Hemilepistus. В пустыне Каракум норы Hemilepistus cristatus достигают глубины 60—100 см. Температура в них круглый год не падает ниже 10 °С и не поднимается выше 26 °С, относительная влажность воздуха близка к 100%. На поверхности почвы днём температура достигает 60 °С, а влажность уменьшается до 15%. Летом мокрицы покидают норы только утром и вечером, а зимой впадают в спячку и совсем не выходят из нор. Там же в конце мая самки рождают по 60—80 молодых рачков. Родители не выпускают их из норы и защищают от врагов, закрывая вход в нору своими передними грудными сегментами. Для питания детей родители затаскивают в нору растительные остатки. Через 2,5 месяца молодь вырастает, но продолжает жить в норе до следующей весны, и только в марте рачки выходят на поверхность и приступают к строительству собственных жилищ. В старой норе остаются самец и самка, обзаводящиеся снова детьми. Таким образом, в каждой норе всегда живёт одна семья.
Часть 1,
Часть 2,
Часть 3
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|