|
Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Жаброногие ракообразные (Branchiopoda), Отряд Листоногие ракообразные (Phillopoda), Подотряд Ветвистоусые ракообразные (Cladocera)
Совсем иначе добывают себе пищу хищные виды. Самый крупный совершенно прозрачный ветвистоусый рачок Leptodora kindtii неподвижно парит в воде и своим громадным глазом высматривает добычу. Достаточно нескольких сильных взмахов его задних антенн для того, чтобы он настиг какого-нибудь более мелкого планктонного рачка или коловратку, схватил жертву далеко вынесенными вперёд грудными ногами и вонзил в неё острые зазубренные жвалы. Приблизительно так же охотится и другой крупный хищник — Bythotrephes. Оба рачка сначала размельчают жертву жвалами, а затем всасывают жидкую пищу. Они нападают почти на всех планктонных животных, включая собственную молодь, но не трогают сидячих и даже временно прикрепляющихся рачков, например сиду и симоцефалюса.
Лептодора и битотрефес весьма прожорливы. При температуре 20—25 °С каждая лептодора съедает за сутки более 50, а битотрефес около 25 рачков. Соответствующие расчёты показывают, что в некоторых водоёмах, например, в Рыбинском водохранилище, хищные ветвистоусые выедают заметную часть зоопланктона (более 40% всех планктонных животных). Наносимый ими таким образом вред не так велик, поскольку они в свою очередь интенсивно потребляются многими рыбами.
В некоторых водоёмах планктонные ветвистоусые ракообразные подобно другим планктонным животным совершают регулярные суточные вертикальные миграции. В тёмное время суток они поднимаются в поверхностные слои воды, а в светлое время уходят вниз. Однако во многих озёрах и водохранилищах большая часть рачков круглые сутки остается близ поверхности.
До тех пор, пока условия жизни ветвистоусых рачков благоприятны, в водоёмах встречаются только самки, откладывающие и вынашивающие в выводковых камерах неоплодотворённые яйца. Число этих яиц различно не только у разных видов, но даже у различных особей одного вида.
Разные виды дафний образуют до 50 или даже до 100 яиц на самку, босмины — до 16 яиц, а мелкие донные виды — не больше 2 яиц. Яйца развиваются в выводковой камере матери, где из них образуются сначала подвижные эмбрионы, а затем вполне сформировавшиеся маленькие рачки, покидающие выводковую камеру и приступающие к самостоятельному существованию. Летом, при достаточном количестве пищи, рождение молоди и появление в камере новых яиц происходят каждые 1—2 суток, благодаря чему численность ветвистоусых может очень быстро увеличиваться. Обыкновенно рождение молоди сопровождается линькой самки. У хищных ветвистоусых, например, у лептодоры и битотрефеса, выводковая камера изолирована от окружающей среды и при выходе молоди каждый раз разрушается, а затем восстанавливается вновь.
Вышедшая на свободу молодь часто линяет и быстро растёт. Первые три линьки происходят через 1—1,5 суток, а следующие через 2—3 суток. Большинство видов достигает половозрелости после третьей-четвёртой линьки, то есть через 2—6 суток после рождения. Так получаются новые поколения самок, продолжающие размножаться партеногенетически.
Но вот условия существования ветвистоусых рачков ухудшились вследствие понижения температуры, уменьшения количества пищи или загрязнения водоёма. Это ухудшение сейчас же сказывается на судьбе яиц, находящихся в половых путях самки. Из неоплодотворённых яиц после их откладки в выводковую камеру выходят не самки, а самцы. Кроме того, часть яиц в половых путях самки подвергается второму делению созревания, в результате которого количество хромосом в яйце уменьшается вдвое. Такие яйца могут развиваться только после оплодотворения. При слиянии яйца и сперматозоида восстанавливается полное количество хромосом.
Замечательно, что даже кратковременные отклонения от нормальных условий жизни могут прерывать процесс партеногенетического размножения. Судьба яйца определяется за 15 минут до его выхода из половой системы самки. Если в этот момент рачки подвергнутся каким-нибудь неблагоприятным воздействиям, из их яиц выведутся самцы или эти яйца будут непременно нуждаться в оплодотворении.
 Самцы ветвистоусых ракообразных — карлики по сравнению с самками. Часто они в несколько раз меньше самок. Их передние антенны удлинены, а первая пара грудных ножек снабжена коготками, помогающими удерживать самку.
Обыкновенно самцы появляются в водоёмах осенью, после значительного понижения температуры. Они прикрепляются к самкам при помощи коготков передних ног и при помощи передних антенн, причём у дафний нередко к одной самке прикрепляются два самца. Сперма проникает в выводковую камеру близ отверстий яйцеводов, а потом и в них.
Оплодотворённые яйца во многих отношениях отличаются от неоплодотворённых. Их гораздо меньше (редко больше двух), но зато они значительно богаче желтком и поэтому крупнее, чем партеногенетические. Вокруг них развиваются защитные оболочки. У Sida, Diaphanosoma, Holopedium и хищных видов оплодотворённые яйца снабжены двумя оболочками — плотной внутренней и клейкой наружной. Такие яйца откладываются в воду и опускаются на дно.
У большинства ветвистоусых оплодотворённые яйца откладываются в выводковую камеру, а в образовании их защитных оболочек принимает участие материнская раковина. Её спинной край становится толще, под раковиной собираются клетки, плотным слоем окружающие яйцо или яйца. У дафний поверх этих клеток выделяется кутикула и в выводковой камере возникает так называемое сёдлышко, или эфиппиум, содержащее обычно два яйца. Формирование эфиппиума продолжается 2—3 суток, и самка носит его в течение 1—2 суток. Затем она линяет, и эфиппиум оказывается на свободе. Благодаря присутствию воздухоносного слоя эфиппиумы дафний плавают на поверхности воды. У некоторых других ветвистоусых наружной оболочкой эфиппиума служит вся раковина или значительная её часть, сброшенная при линьке.
Главная биологическая особенность оплодотворённых яиц заключается в том, что они могут развиваться только после более или менее продолжительного периода покоя и поэтому называются покоящимися. Такие яйца помогают рачкам переносить всевозможные неблагоприятные условия; они вмерзают в лёд, высыхают, сохраняя в течение длительного времени жизнеспособность. В то же время они служат средством расселения ветвистоусых, легко переносясь из водоёма в водоём ветром, вместе с илом, присохшим к лапкам водоплавающих птиц, и так далее. Благодаря покоящимся яйцам ветвистоусые широко распространены во всех стоячих водоёмах нашей планеты.
Многие виды зиму проводят в стадии покоящегося яйца, которое начинает развитие весной и даёт начало самке, приступающей к партеногенетическому размножению. У всех ветвистоусых, за исключением лептодоры, из яйца выходит вполне сформировавшийся рачок. Лептодора — единственный представитель ветвистоусых, имеющий личинку; она вылупляется из покоящегося яйца на стадии метанауплиуса.
Число известных видов ветвистоусых — около 420. Некоторые из них распространены очень широко и встречаются в самых разнообразных водоёмах, другие приурочены к определённым районам или населяют водоёмы какого-нибудь одного типа. Во всех странах света обитают обыкновенная дафния (Daphnia pulex), планктонная дафния (Daphnia longispina), босмина (Bosmina longirostris), хидорус (Chydorus sphaericus) и многие другие. В то же время существуют виды, живущие только на Крайнем Севере (Daphnia arctica, Eurycercus glacialis). Преимущественно в северной части СССР и Америки встречается своеобразный Holopedium gibberum, имеющий поверх раковины студенистую оболочку, придающую рачку вид прозрачного шарика. Этот рачок изредка встречается и в средней части СССР, в водоёмах, связанных с моховыми болотами. Наконец, есть и тропические виды, в нашей стране обитающие на залитых водой рисовых полях Узбекистана, в Закавказье, в водоёмах дельты Волги. Высказывается предположение о том, что их покоящиеся яйца переносятся на колоссальные расстояния воздушными потоками.
Некоторые ветвистоусые рачки населяют только те водоёмы, вода которых имеет кислую реакцию и бедна минеральными солями, но большинство видов способно существовать в самых разнообразных, в том числе и неблагоприятных условиях, например, в условиях недостаточного содержания кислорода в воде.
Немногочисленные морские представители ветвистоусых ракообразных также распространены очень широко, но приурочены преимущественно к прибрежным водам. Только в Каспийском море обитает несколько чрезвычайно своеобразных видов, частично присущих только Каспию, частично встречающихся также в Азовском море и в опреснённых районах Чёрного моря. Среди них особенно причудливы виды рода Cercopagis, снабжённые необыкновенно длинной хвостовой иглой, в 5—6 раз превосходящей по длине их тело. Каспийские ветвистоусые близки к некоторым пресноводным северным видам (например, Bythotrephes); предполагается, что при таянии великого ледника эти виды были внесены в Каспийское море и, приспособившись к новым для них условиям, дали начало каспийским эндемикам.
Значение ветвистоусых ракообразных в жизни стоячих пресноводных водоёмов очень велико. Они служат излюбленным и весьма питательным кормом для многих рыб, как взрослых, так и молоди, и истребляются рыбами в огромном количестве. В кишечнике рипуса из уральского озера Увильда оказалось 47 тыс. босмин и 8,5 тыс. дафний. Чудской сиг, снеток, ряпушка, молодь судака, амурского сазана и многих других рыб питаются главным образом ветвистоусыми ракообразными. Питательность этого корма очень высока: содержание белка в теле дафнии достигает 50%, а жира 11% по массе. Многие морские рыбы также в большом количестве поедают ветвистоусых.
Высокие пищевые качества ветвистоусых ракообразных в полной мере оценены рыбоводами. На рыбоводных заводах нашей страны осуществляется массовое разведение дафний и моин, которыми кормят молодь осетровых и лососевых рыб.
Перед рыбоводами, занимающимися этим трудным делом, стоит задача обеспечить беспрерывное партеногенетическое размножение разводимых рачков. Для этого необходимо создать в бассейнах, в которых разводятся рачки, постоянные благоприятные для них условия. В случае хотя бы временного ухудшения условий существования рачков их яйца, как было описано раньше, оплодотворяются и превращаются в покоящиеся. Подойдя к бассейну, рыбовод обнаруживает вместо массы живых копошащихся рачков плавающие на поверхности воды эфиппиумы, которых рыбки есть, конечно, не будут. Дело может кончиться гибелью от голода сотен и тысяч маленьких осетрят и севрюжат.
Дафний и моин разводят в цементированных или просто выкопанных в земле бассейнах, воду которых удобряют навозом, отваром с жиротопки и азотобактерином. Эти вещества благоприятствуют массовому развитию бактерий, используемых в пищу рачками. Иногда бассейны делают проточными, что позволяет регулировать их температурный и газовый режим.
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|