|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Жаброногие ракообразные (Branchiopoda), Отряд Листоногие ракообразные (Phillopoda), Подотряд Щитни (Notostraca)
Вернемся к весенним лужам, в которых мы находили изящных полупрозрачных жаброногов. Если нам повезёт, то в некоторых лужах мы обнаружим гораздо более крупных (длиной до 5 см) тёмно-коричневых рачков, то плавающих в воде, повернувшись брюшной стороной вверх, то опускающихся на дно и энергично взмучивающих поверхностный слой грунта. Нередко щитни попадаются в водоёмах, казалось бы совсем не подходящих для жизни водных животных, например, в заполненных грязной водой колеях просёлочных дорог. Местные жители иногда наивно объясняют внезапное появление этих крупных рачков тем, что они падают из туч вместе с дождём.
По строению щитни резко отличаются от жаброногов. Их плоский овальный щит покрывает голову, грудь и переднюю часть брюшка рачка. Близ переднего края щита на его поверхности находится глазной бугорок, на котором слева и справа расположено по тёмному, состоящему из многих фасеток сидячему (то есть лишённому стебелька) глазу. Непосредственно перед сложными глазами между ними виден непарный науплиальный глаз, а за ними так называемый четырёхклеточный орган. Предполагается, что он служит органом внутренней секреции. По бокам головогрудного щита просвечивают крупные каналы выделительных желез, открывающихся при основании второй пары челюстей. Задний край щита имеет вид полукруглой выемки, оставляющей непокрытой заднюю часть брюшка. Оно заканчивается тельсоном, снабжённым парой длинных членистых нитей — фуркой.
Рассматривая щитня с брюшной стороны, можно разобраться в строении его сегментов и конечностей. Головогрудной щит спереди загибается на брюшную сторону, и здесь с ним сочленяется большая, почти квадратная верхняя губа. Передние и задние антенны очень маленькие, зато жвалы крупные, с многочисленными зубцами. Позади верхней губы, между жвалами помещается рот, а позади жвал две пары маленьких пластинчатых челюстей (максилл). Далее следуют 10 грудных сегментов, каждый из которых несёт по паре ножек. Эти ножки устроены приблизительно одинаково и во многом похожи на рассмотренные ранее ножки жаброногов. Они, так же как у жаброногов, имеют с внутренней стороны 6 лопастей, служащих для подачи пищи ко рту, а с наружной стороны — одну большую плавательную лопасть и одну (а не две, как у жаброногов) дыхательную лопасть, превращённую в жабру. Детальные исследования мускулатуры показали, что полного соответствия между листовидными ножками жаброногов и щитней нет, и возможно, что у тех и других листовидные ножки развились независимо, но функционируют они сходным образом, осуществляя одновременно дыхание, передвижение и подачу пищи ко рту.
Первая и в меньшей степени вторая пара грудных ножек щитня отличаются тем, что четыре внутренние их лопасти удлинены, расчленены и превращены в жгутики, выступающие наружу за края головогрудного щита. Эти жгутики принимают на себя функцию чувствительных органов и даже внешне напоминают жгуты антенн других ракообразных. Такое видоизменение внутренних лопастей передних грудных ножек щитней, несомненно, связано с редукцией антенн.
На одиннадцатом сегменте туловища щитней открывается парное половое отверстие, и этот сегмент считается последним грудным. У самок его конечности имеют весьма своеобразное строение: большая наружная лопасть, служащая на других ножках для плавания, на одиннадцатой паре ног превращена в круглую яйцевую капсулу, в которой откладываются и вынашиваются яйца. У самцов ножки одиннадцатой пары не отличаются от остальных.
В строении щитня наблюдается ещё одно удивительное явление. На каждом сегменте, начиная с тринадцатого, имеется не одна, а от 4 до 6 пар ног. Поэтому общее число пар ног рачка нередко достигает 70. Таким огромным числом ног не обладает ни одно другое ракообразное.
Размеры ножек постепенно уменьшаются по направлению спереди назад, а задние сегменты тела совсем лишены ножек.
Существенным отличием ножек щитней от ножек жаброногов следует считать присутствие у первых на основной части передних конечностей направленных внутрь шипов. Это связано со способностью щитней захватывать шипами сравнительно крупные пищевые частицы и затем передавать их от ноги к ноге вперёд, ко рту. Фильтровать мелкие взвешенные в воде частицы, как это делают жаброноги, щитни, по-видимому, не могут. Их задние ножки совершают преимущественно дыхательные движения. Удаётся наблюдать, как во время недолгих остановок рачка его задние ножки продолжают действовать, а передние остаются неподвижными. При плавании щитня все его многочисленные ножки последовательно сгибаются и разгибаются так, как будто по ним пробегает волна. Шведский зоолог Лундблад пипеткой вносил около задних ног щитня немного воды, подкрашенной кармином. Эта вода медленно двигалась вперёд по желобку между задними ножками рачка, но как только она достигала уровня десятой пары ног, она начинала струиться вперёд, что говорит о важном значении передних ножек в процессе подачи пищи ко рту.
При плавании щитней важную роль играет зрение. Освещение дна аквариума в тёмной комнате заставляет рачков немедленно повёртываться брюшной стороной вверх: при таком положении расположенные на спинной стороне тела глаза воспринимают свет. Тот же эффект получается даже после того, как сложные глаза покрывают непрозрачным лаком, и рачок лежит брюшной стороной на дне аквариума. По-видимому, он реагирует на свет благодаря тому, что глазной бокал науплиального глаза обращён вниз и продолжается в прозрачный соединительнотканный канал, который заканчивается на брюшной стороне тела, перед верхней губой, лишённым пигмента «окошком». Благодаря этому щитень может одновременно воспринимать свет, направленный как сверху, так и снизу.
Поиски пищи осуществляются не с помощью зрения, а с помощью химического чувства, органами которого служат жгутовидные внутренние отростки первой пары грудных ног. Щитень легко находит в аквариуме и поедает куски тела земляного червя, но, если к такому куску добавлен хинин, рачок чувствует добавку жгутами и отказывается от невкусной пищи.
В естественных условиях щитни питаются частицами грунта, растениями и мелкими животными. Опускаясь на дно, они взмучивают грунт и при помощи внутренних лопастей передних ног гонят воду с частицами грунта по срединному желобку вперёд ко рту. В пищу используются сравнительно крупные частицы, а мелкая взвесь обратным током воды направляется назад. Наряду с этим щитни нападают на жаброногов, которых истребляют беспощадно, на хирономид и других мелких насекомых, не имеющих твёрдых покровов, и даже на головастиков лягушек и на мальков рыб. Наконец, они могут обгрызать нежные части растений.
С этим связаны сравнительно немногочисленные случаи нанесения щитнями вреда хозяйству человека. На рыбоводных заводах на Дону после заливания предназначенных для выращивания мальков осетровых бассейнов в них появлялись массы щитней, которые набрасывались на рыбок и поедали их. Есть также указания на то, что щитни размножались на залитых водой рисовых полях и объедали побеги риса.
В наших широтах, а также на севере щитни размножаются преимущественно при помощи неоплодотворённых яиц. Население наших прудов и луж состоит почти исключительно из самок щитней. На 1 000 самок приходится не более 10 самцов, а иногда их не бывает совсем. По направлению с севера на юг относительное количество самцов увеличивается, и в тропиках самцы по числу особей превосходят самок.
 Спаривание щитней из-за редкости самцов удаётся наблюдать редко. Самец сверху прикрепляется к самке и резко сгибает своё тело так, что значительная его часть оказывается под телом самки. Своей одиннадцатой парой ног он удерживает одиннадцатую пару ног самки, и, вероятно, в этот момент его сперма попадает в половые пути самки.
Как оплодотворённые, так и неоплодотворенные яйца самка откладывает в уже упоминавшуюся яйцевую камеру, образованную наружными лопастями одиннадцатой пары ног. Там яйца находятся короткий срок, а затем падают на дно водоёма. Интересно, что никаких отличий в строении, жизнеспособности и развитии оплодотворённых и неоплодотворённых яиц заметить не удаётся.
Эти мелкие яйца снабжены очень прочной оболочкой. Они переносят высыхание, промерзание и сохраняют жизнеспособность в течение 7—9 лет, (описан случай, когда из яиц, пролежавших в засохшем иле, через 15 лет выклюнулись метанауплиусы), в сухом состоянии выдерживают повышение температуры до 80 °С. Без всякого вреда для себя они проходят через кишечник лягушки. Они легко переносятся ветром, причём, по-видимому, даже на очень далёкие расстояния. Благодаря таким качествам яиц щитни широко распространены по всему свету.
В случае попадания яйца в подходящие условия на следующий год из него выходит личинка. У широко распространённого щитня Triops cancriformis эта личинка — типичный науплиус, с тремя парами конечностей и без всяких следов сегментации. У других видов щитней личинка выходит из яйца на более поздней стадии — метанауплиуса, характеризующегося сегментацией заднего конца тела. Для достижения половозрелости Triops cancriformis должен слинять около 40 раз, причём эти линьки быстро следуют одна за другой и при летней температуре всё развитие от науплиуса до взрослого рачка заканчивается в течение двух недель. Весенний щитень (Lepidurus apus) после 17 линек достигает длины 12 мм, причём после 14-й линьки у него появляются половые различия.
Несмотря на очень широкое распространение в стоячих пресных водоёмах всего земного шара от приполярных озёр до жарких тропических луж, щитни представлены чрезвычайно малым числом видов. Современные зоологи, учитывая изменчивость этих ракообразных, различают всего 9 видов щитней — 4 вида рода Triops и 5 видов рода Lepidurus. Некоторые из них, например, Triops cancriformis и Lepidurus apus, встречаются почти повсеместно, другие, например, Lepidurus arcticus, приурочены только к водоёмам Крайнего Севера. Есть виды, обитающие только в Африке, и виды, живущие только в Австралии.
Чрезвычайно интересной особенностью щитней следует считать их необыкновенную геологическую долговечность. Современный вид Triops cancriformis был обнаружен в ископаемом состоянии в триасовых отложениях на территории современных ГДР и ФРГ. Детальный анализ хорошо сохранившихся многочисленных отпечатков рачков и их конечностей показал, что триасовый щитень вполне сходен с современными. При этом он жил в водоёмах такого же типа, какие и сейчас населены щитнями. Современные африканские виды щитней также были найдены в ископаемом состоянии, но в юрских и в более молодых отложениях.
Мы не знаем других подобных случаев существования современных видов в столь отдалённые от нас геологические периоды. Щитней можно с полным правом называть «живыми ископаемыми».
Как можно представить себе неизменность вида на протяжении 200 млн. лет, отделяющих нас от триасового периода? Английский ученый Лонгхерст предполагает, что это объясняется главным образом постоянным разносом покоящихся яиц щитней на огромные пространства, благодаря чему не создаётся изоляции отдельных поселений рачков. Однако следует учесть и другие не менее важные биологические особенности щитней, ставящие их в особое положение в борьбе за существование. В период их активной жизни в населяемых ими водоёмах нет ни их врагов, ни их конкурентов. К тому же естественный отбор действует на активных рачков всего в течение каких-нибудь двух недель на протяжении целого года. Всё остальное время рачки пребывают в стадии покоящихся яиц. Совершенно очевидно, что существование видов щитней зависит в первую очередь от стойкости таких яиц. Если допустить, что их яйца приобрели свои замечательные свойства ещё за несколько миллионов лет до наших дней, а рачки в активном состоянии не подвергаются естественному отбору, то становится понятной поразительная консервативность видов этих удивительных ракообразных.
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|