|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Жаброногие ракообразные (Branchiopoda), Отряд Жаброноги (Anostraca)
Бурное таяние снегов закончилось. На полях и в лесах ещё остались лужи, заполненные талыми водами. Эти лужи недолговечны: через несколько дней они высохнут. Они существуют настолько непродолжительное время, что не успевают заселиться обычными пресноводными животными. Тем удивительнее наблюдать в некоторых из них сравнительно крупных (длиной около 1 см), изящных полупрозрачных рачков, плавно двигающихся в воде брюшной стороной вверх. Это — жаброноги, принадлежащие к одной из наиболее примитивных групп современных ракообразных.
Жаброноги обитают не только во временных весенних водоемах. Условия их существования весьма разнообразны. Среди них есть виды, живущие круглый год в мелких холодных озёрах Арктики, виды, населяющие слабосолоноватые водоёмы степей и полупустынь, есть виды, приуроченные только к высокогорным водоёмам, и, наконец, один вид замечателен тем, что в огромном количестве развивается в пересоленных, даже в самосадочных озёрах; он выдерживает более высокую концентрацию солей, чем все остальные многоклеточные животные. Всего известно около 180 видов жаброногов.
Казалось бы, что при такой способности приспосабливаться к самым различным условиям среды, жить при высокой и низкой температуре и солёности, жаброноги должны быть очень обычными и широко распространёнными животными. В действительности это далеко не так. Они встречаются сравнительно редко и в очень немногих водоёмах.
В чем же дело? По-видимому, основным условием возможности их существования надо считать отсутствие их врагов и конкурентов. Как правило, в водоёмах, населённых жаброногами, не бывает ни рыб, ни других сильных хищников. В процессе эволюции жаброноги выработали тонкие приспособления к жизни в крайних, неблагоприятных для других животных условиях и только таким образом смогли выжить в жестокой борьбе за существование, избегая столкновений с более высокоорганизованными животными.
Тело жаброногов чётко разделяется на голову, грудь и брюшной отдел. На голове можно заметить шов, отделяющий переднюю её часть с антеннулами, антеннами и глазами от задней, несущей жвалы и челюсти. Передние антенны, или антеннулы, обычно довольно длинные, но не разделены на членики, задние гораздо более мощные, особенно у самцов. Самцы удерживают ими самок во время спаривания. У самцов некоторых жаброногов антенны снабжены многочисленными выростами и имеют весьма причудливую форму. По бокам головы располагается пара сидящих на стебельках сложных фасеточных глаз, а на лбу находится один непарный, так называемый науплиальный глаз.
Жвалы мощные, но лишены щупиков, а челюсти развиты сравнительно слабо. Перед жвалами находится имеющая форму козырька складка кожи — верхняя губа, задерживающая направляемый вперёд грудными конечностями ток воды.
 У большинства жаброногов грудь состоит из 11 и только у немногих из 17—19 сегментов. Каждый сегмент несёт пару листовидных ножек. Все они устроены одинаково, и каждая имеет с наружной стороны 2—3 лопасти, служащие для дыхания, и одну лопасть, играющую роль весла, а с внутренней стороны 6 лопастей, служащих для направления тока воды вперёд к ротовому отверстию. Между левыми и правыми ногами вдоль брюшной стороны тела проходит глубокая бороздка, по которой ток воды и устремляется ко рту.
Грудные ножки действуют последовательно. Каждая из них начинает изгибаться назад только после того, как это проделала предыдущая. Двигаясь назад, ножки отталкивают тело рачка от воды, а загибаясь вниз, они возбуждают ток воды, направляющийся между ногами к голове. Таким образом, каждая ножка выполняет одновременно три функции: служит для передвижения рачка, направляет своими внутренними лопастями ток воды с пищевыми частицами ко рту и своими жаберными лопастями усваивает растворённый в воде кислород.
За грудью следует длинное цилиндрическое брюшко, в состав которого входят обычно 8 сегментов и анальная лопасть — тельсон. Первые два брюшных сегмента частично сливаются между собой. Здесь у самцов находятся два направленных вперёд трубковидных выроста, играющих роль мужского копулятивного аппарата, а у самок к передним брюшным сегментам прикрепляется яйцевой мешок. С тельсоном сочленены ветви фурки, или вилочки, снабжённые многочисленными щетинками.
Пищей жаброногам служат микроскопические водоросли, мелкие частицы разлагающейся растительности и другие органические частицы. Обитая всегда только в стоячих водоёмах, жаброноги вынуждены весьма интенсивно фильтровать воду, пропуская её через щетинки внутренних лопастей грудных ног и челюстей, с тем чтобы добыть себе достаточное количество пищи. Поэтому каждая грудная ножка совершает от 140 до 400 взмахов в 1 мин в зависимости от температуры. Собирающаяся перед верхней губой пища перетирается жвалами и только после этого поступает в рот. Железы верхней губы выделяют вещество, слепляющее мелкие пищевые частицы в пищевой комок.
 Когда наступает время спаривания, самец подплывает под самку и хватает её задними антеннами. Удерживая её этими придатками, он изгибает своё тело так, чтобы его трубковидные отростки соприкасались с половым отверстием самки. Сперма попадает в половые пути самки, где происходит оплодотворение яиц. Весь этот процесс продолжается несколько минут, после чего рачки расходятся. Яйца ещё в половых путях самки окружаются желтком и покрываются очень плотной оболочкой, снабжённой у некоторых видов шипами или бугорками. Яйца вымётываются самкой через 2—3 суток после спаривания и попадают в яйцевой мешок, но затем выбрасываются в воду, опускаются на дно и там развиваются.
Эти яйца отличаются необыкновенной стойкостью. Они переносят полное высыхание, резкие колебания температуры (в условиях опыта нагревание до 80 °С). Они сохраняют жизнеспособность в течение 3—4 лет. Если водоём, в котором жили жаброноги, высох, яйца рачков могут остаться на месте в высохшем иле до следующей весны, а когда это место снова заполнится водой, начнётся выклев.
Вместе с пылью яйца могут переноситься ветром из водоёма в водоём, что служит основным способом распространения жаброногов. Некоторые исследователи считали, что высыхание и промерзание необходимы для нормального развития жаброногов. Однако специально поставленные опыты не подтвердили этого предположения. В аквариумах, постоянно содержащих воду, отложенные жаброногами яйца развивались на следующий год после откладки вполне нормально.
Яйца испытывают полное дробление, и из них выходит первая личинка — науплиус. В течение 2—3 недель происходит 7—8 линек личинки. С каждой линькой увеличивается количество сегментов тела рачка и относящихся к ним конечностей. Продолжительность жизни взрослых рачков зависит от температуры. Например, Chirocephalus grubei при 5,2 °С живёт 90 суток, при 7,9 °С — 78 суток, а при 13,5 °С — всего 5 суток.
По характеру размножения резко отличается от остальных жаброногов обитатель солёных озёр артемия (Artemia salina). Во-первых, нередко мы находим в водоёмах только самок артемий, которые откладывают яйца, способные развиваться без оплодотворения, то есть партеногенетически. Наряду с этим столь же обычно присутствие самцов, спаривание их с самками и развитие оплодотворённых яиц, так же как у других видов. Во-вторых, в одних случаях самки артемий откладывают яйца подобно прочим жаброногам, а в других — рождают вышедших из яиц в яйцевых мешках науплиусов. Способность выносить очень высокую концентрацию солей, изменчивость, связанная с жизнью в различных по солёности водоёмах, полиплоидность и важное практическое значение заставляют несколько подробнее остановиться на биологии этого рачка.
Артемия распространена очень широко, но приурочена к водоёмам определённого типа и к определённым климатическим условиям. Она обитает в пределах степей и полупустынь Европы, Азии и Америки, в морских осолонённых лиманах и в солёных материковых озёрах. Обычно она живёт при солёности от 40 до 230 ‰, но может встречаться и при более низкой (вплоть до полного опреснения), и при более высокой солёности. Наиболее благоприятно для артемии преобладание в растворе ионов натрия, но необходимо присутствие и других солей.
Профессор Н. С. Гаевская содержала артемий в растворах химически чистых хлорида натрия, хлорида магния, сульфата магния и некоторых других солей, причём оказалось, что в таких условиях рачки погибают через 16—44 часа, а в смеси этих солей живут гораздо дольше. В данном случае ядовитое действие какого-нибудь одного иона нейтрализуется действием его иона-антагониста.
В пресной воде большинство особей артемии погибает через 2—3 суток. Перед этим они прекращают размножаться.
 Артемии, живущие при разной солёности, заметно отличаются друг от друга по строению заднего конца тела. У рачков, существующих при очень высокой солёности, ветви фурки совсем не выражены или если они есть, то очень маленькие, не отчленённые от тельсона и вооружённые всего 1—3 щетинками. Рачки из водоёмов несколько меньшей солёности имеют более сильно развитую и богатую щетинками фурку, и только у рачков из сравнительно слабо осолонённых водоёмов фурка отчленена от тельсона и вооружена многочисленными щетинками. Кроме того, параллельно уменьшению солёности изменяется соотношение длины грудного и брюшного отделов тела и степень развития задних антенн.
Раньше все эти формы считались особыми видами. Однако ещё в 1875 и 1877 годах одесский биолог В. Шманкевич, воспитывая артемий при различной солёности, показал, что именно солёность определяет эти морфологические особенности рачков. Он считал, что при уменьшении солёности артемия приближается по строению к пресноводному роду Branchipus и даже переходит в него. В действительности такого перехода, конечно, не происходит. Просто артемии при различной солевой концентрации достигают половозрелости на разных стадиях развития — при более высокой солёности на более ранних стадиях, чем при пониженной. Формы артемии, развивающиеся при пониженной солёности, приобретают лишь поверхностное сходство с Branchipus.
Существуют ли в природе водоёмы настолько высокой солёности, что артемии не могут в них жить?
Некоторые наблюдения показывают, что, возможно, верхний солевой предел жизни артемии лежит около 300 ‰. Прежние исследователи Каспия, посещавшие огромный осолонённый залив этого моря Кара-Богаз-Гол, где в результате очень высокой концентрации солей идёт выпадение мирабилита, были поражены обилием здесь артемий. Из-за массы рачков, кишевших в воде, она была красноватого цвета. После падения уровня Каспия обмелел пролив, соединяющий море с Кара-Богаз-Голом, и солёность залива ещё повысилась. Живые рачки исчезли.
Для выяснения особенностей физиологии артемии, позволяющих рачку переносить изменения солёности от очень низких её показателей до величины около 300 ‰, была изучена солёность крови артемии при помещении рачков в воду различной солевой концентрации. Обнаружилась удивительная картина: оказалось, что артемия сохраняет постоянную солёность крови независимо от колебаний солёности во внешней среде. Эта неизменная концентрация солей в крови артемии такая же, как у других жаброногов, живущих в обычной пресной воде. Такое совпадение не случайно. Оно свидетельствует о пресноводном происхождении артемии и о вторичном характере её приспособления к существованию в осолонённых водоёмах.
Независимость солёности крови артемии от солёности внешней среды связана со способностью рачка выводить из организма поступающие в него соли, причём в разном количестве при жизни в разных концентрациях солей. Благодаря этому концентрация солей в крови артемии почти во всех населённых ею водоёмах оказывается нижет, чем в окружающей среде. Таких совершенных способностей к регуляции солёности крови мы не знаем у других беспозвоночных.
Основной пищей артемии служит несколько видов микроскопических водорослей, так же, как она, приспособленных к жизни в солёных водоёмах, и, кроме того, бактерии грунта. В Сиваше, где артемий очень много, они поедают диатомовые (Amphora, Navicula) и зелёные (Dunaliella) водоросли. Если водорослей в воде недостаточно, рачки опускаются на дно, взмучивают придонную воду и отфильтровывают бактерий.
Есть указания на существование в некоторых солёных озёрах в большом количестве только артемии и зелёной водоросли дуналиеллы. Рачки питаются дуналиеллой, а она, в свою очередь, усваивает некоторые продукты жизнедеятельности рачка, в частности соединения азота. Таким образом, в водоёме устанавливаются необыкновенно простые взаимоотношения между двумя организмами, составляющими единую пищевую цепь.
Дыхание артемий нередко бывает затруднено тем, что при высокой концентрации солей и малочисленности зелёных водорослей содержание кислорода в воде падает. Но в таких случаях артемия вырабатывает гемоглобин, растворённый в её крови и связывающий значительное количество кислорода.
Период размножения артемий весьма продолжителен и определяется подходящей для этого температурой. Например, в Сиваше артемия размножается с мая до сентября — октября. При этом иногда она откладывает «зимние яйца», способные к развитию только на следующий год, а иногда рождает живых науплиусов, развивающихся без перерыва во взрослого рачка. Обычно рождение науплиусов происходит весной и летом, а откладка яиц осенью, поскольку такие яйца хорошо переносят неблагоприятные зимние условия, однако оба процесса могут происходить и одновременно. По наблюдениям А. Ф. Гунько, при резких изменениях температуры, солёности и питания у артемии преобладает живорождение, а при постоянстве этих условий — откладка яиц. Замечательно, что оплодотворение не влияет на судьбу яйца: как оплодотворённые, так и неоплодотворённые, развивающиеся партеногенетически, яйца могут либо превращаться в зимние, либо сразу давать науплиусов. За один вымет самка производит до 70 яиц или науплиусов, а размножаться она может три раза в сезон, с промежутками от 6 до 28 суток. Через 10—16 суток, перелиняв за это время 7 раз, личинка превращается в молодого рачка, а через 20—29 суток после рождения, перелиняв еще 4—5 раз, рачок достигает половозрелости.
Замечательной особенностью артемии следует считать существование у неё полиплоидных рас. Полиплоидия, довольно обычное явление среди растений, в мире животных встречается очень редко. В Италии обнаружены ди-, три-, тетра-, пента- и октоплоидные расы артемии, то есть расы, состоящие из рачков с двойным, тройным, четверным, пятерным и восьмерным набором хромосом. Среди диплоидных и тетраплоидных рас есть как способные к обоеполому размножению, так и состоящие только из размножающихся партеногенетически самок. Остальные расы включают исключительно партеногенетически размножающихся самок. В отличие от того что наблюдается у растений, расы артемии не различаются ни по размерам, ни по внешнему виду.
Как уже указывалось, при благоприятных условиях артемия развивается в водоёмах в массовом количестве. По подсчётам В. П. Воробьева, в Сиваше насчитывается в среднем 13,6 г артемии на 1 м3, что для всего залива составляет огромную величину — 14,8 тысяч тонн. Известно, что в отдельных случаях эти рачки служили пищей человеку. Так, американские индейцы, жившие на берегах Солёного озера в штате Юта (США), охотно ели артемию. Арабы, кочевавшие к западу от дельты Нила, вылавливали в солёных озерах артемий, приготавливали из них пасту, напоминавшую, по словам известного географа Петермана, солёную селедку, и охотно использовали эту пасту вместо мяса.
Широкое распространение получила артемия среди аквариумистов, которые выводят из яиц рачков, а затем скармливают их аквариумным рыбкам. Высушенные яйца артемий пересылаются по почте из страны в страну и служат предметом торговли. И у нас их заготовляют для экспорта. Эти яйца массами выбрасываются волнами на берега Сиваша и других богатых артемией водоёмов, и их сбор не представляет особых трудностей. Однако наиболее существенно значение артемии в рыбоводстве. Она представляет собой первоклассный, высокопитательный корм для молоди очень ценных промысловых рыб, разводимых на рыбоводных заводах, в первую очередь для осетровых.
Строительство электростанций на наших реках отрицательно влияет на запасы проходных рыб, то есть таких, которые для нереста мигрируют в реки. Плотины преграждают рыбам путь на нерестилища. Для того чтобы сохранить запасы ценных промысловых проходных рыб, и прежде всего осетровых, необходимо в широких масштабах проводить их искусственное разведение на рыбоводных заводах. Самым трудным делом при этом оказалось снабжение вышедших из икры мальков живым кормом. Молодые рыбки должны некоторое время выкармливаться в специальных бассейнах, прежде чем они достаточно окрепнут, чтобы их можно было выпустить на волю. Они едят только живых животных, и артемия по своей калорийности и химическому составу оказалась одним из лучших видов корма для молоди осетровых.
В настоящее время разработаны и внедрены в производство методы разведения артемии в заводских масштабах. Например, на Рогожкинском и Ачуевском рыбоводных заводах, в низовьях Дона, сооружены прямоугольные цементные бассейны размером 11,5 x 20 x 1 м3 каждый. В них налит рассол солёностью около 40—60 ‰, изготовленный из добытой на Сиваше соли. По мере испарения воды в бассейны подливают пресную воду. В качестве корма для рачков в бассейны периодически вносят гидролизные дрожжи. В таких условиях артемии всё летнее время производят живых науплиусов и развиваются в таком количестве, что их бывает достаточно для откорма молоди разводимых на этих заводах осетровых рыб. Осенью рачки дают покоящиеся яйца, а весной из них выходит новое поколение.
По мере необходимости артемий вылавливают из бассейнов с солёной водой и переносят в бассейны с пресной водой, в которых содержится молодь осетровых. В пресной воде рачки остаются живыми в течение нескольких часов и за это время усиленно поедаются осетрятами. Выкормленная на артемии молодь осетровых отличается быстрым темпом роста и высокими биохимическими показателями. Нет никакого сомнения в том, что разведение артемий будет организовано и на других многочисленных рыбоводных заводах нашей страны и что эти замечательные рачки сыграют важную роль в трудном деле сохранения запасов ценнейших промысловых рыб.
Тип Членистоногие
Тип Членистоногие (окончание)
Подтип Жабродышащие
Подтип Трилобиты
Подтип Хелицеровые
Подтип Трахейнодышащие
Подтип неопределён
В начало страницы
|
|