|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Иглокожие (Echinodermata)
Развитие иглокожих всегда сопровождается сложным превращением с прохождением стадии пелагической двубокой личинки. У иглокожих всех классов развитие на ранних стадиях протекает более или менее сходно, но затем наблюдаются значительные различия. У большинства форм размножение только половое, яйца откладываются в воду, где они оплодотворяются и развиваются. После дробления, которое, как правило, полное, радиального типа, образуется типичная бластула, покрытая ресничками. На одном полюсе бластулы происходит глубокое впячивание (инвагинация), дающее начало энтодермальной средней кишке, и бластула превращается в гаструлу. Первое важное изменение в строении гаструлы происходит с образованием по бокам первичной кишки выпячиваний целомических карманов. Порядок их образования весьма изменчив у различных личинок, но наиболее обычным и первичным является независимое образование трех пар левых и правых целомических мешочков путем деления одного непарного мешка, отшнурованного от первичной кишки. Три левых целома (передний, средний и задний) значительно крупнее трех правых целомов (редуцированных), что нарушает двустороннюю симметрию личинки. В дальнейшем, в отличие от личинок червей, членистоногих и моллюсков, первичный рот, или бластопор, у личинок иглокожих превращается в анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется вторично путем впячивания эктодермы брюшной стороны навстречу изгибающемуся концу первичной кишки. Подобное образование рта свойственно также погонофорам, полухордовым и хордовым животным, что сближает их с иглокожими и позволяет отнести последних к группе вторичноротых животных.
 После смещения анального отверстия на брюшную сторону личинка иглокожих становится вполне двустороннесимметричной, с выпуклой спинной и вдавленной брюшной стороной, она обладает околоротовым венчиком ресничек и тремя парами целомических мешков. Эта стадия развития личинок называется диплеврулой и является общей для большинства иглокожих. При дальнейшем развитии диплеврула испытывает значительные изменения, разные в разных классах иглокожих, проявляющиеся особенно в видоизменении внешней формы и формы околоротового венчика ресничек. Меньше всего изменяется форма диплеврулы у голотурий. Их личиночная стадия называется аурикулярией. Она имеет овальную форму, рот, лежащий в глубине брюшного вдавления и окруженный одним венчиком мерцательных ресничек, а также скелет в виде мелких микроскопических телец. Личинки морских звезд называются бипиннариями, офиур — офиоплутеусами, а морских ежей — эхиноплутеусами. Все названные личинки характеризуются присутствием на теле особых шнуров, снабженных ресничками, при помощи которых они могут свободно плавать. Личинка морских лилий — долиолярия отличается от остальных личинок тем, что лишена рта и имеет бочонкообразное тело, опоясанное ресничным шнуром не сплошным, а расположенным в виде пяти ресничных колец. В дальнейшем все лилии проходят еще стадию личинки типа пентакринус, прикрепленной стеблем к субстрату.
Размеры личинок иглокожих очень незначительны, длина их менее 1 мм. Но среди них имеются и гиганты. Так, бипиннария морской звезды рода луидий достигает длины 15 мм. Период жизни личинок в планктоне весьма различен и определяется не только видом животного, но и окружающими условиями. Так, некоторые личинки одного и того же вида при размножении летом находятся в планктоне от 5 до 7 недель, а в более холодное время этот период удлиняется. Срок пребывания личинок в планктоне зависит и от типа личинки. Личинки, развившиеся из яиц, бедных желтком (планктотрофные личинки), проводят в планктоне от нескольких недель до 2—3 месяцев, активно питаясь одноклеточными водорослями. Личинки, развившиеся из яиц, богатых желтком (лецитотрофные личинки), имеют ускоренное развитие и находятся в планктоне от нескольких дней до месяца. В процессе превращения во взрослое животное личинки иглокожих претерпевают значительные изменения. У морских ежей, морских звезд и офиур большая часть тела личинки и ее органов разрушается и погибает; у голотурий атрофируется лишь небольшая передняя часть личинки, а остальная часть переходит в тело взрослой особи. Растут иглокожие очень медленно, в течение всей жизни, половой зрелости достигают через несколько лет. Рассмотренные выше типы личинок являются основными для различных классов иглокожих, однако следует заметить, что внешний вид личинок и способ их превращения во взрослый организм неодинаковы у разных видов животных этого типа.
Находясь в планктоне, личинки могут перемещаться на большие расстояния от места обитания взрослых форм. Это, с одной стороны, положительный факт, способствующий расселению вида, с другой стороны, как планктонные организмы, личинки иглокожих поедаются другими животными. Выедание компенсируется продуцированием иглокожими чрезвычайно большого количества яиц, чем обеспечивается выживание вида.
Очень часто иглокожие проявляют заботу о потомстве. В таких случаях мать прикрывает телом отложенные яйца или вынашивает их. Обычно молодь вынашивается на определенных местах материнского организма, реже ползает по всему телу. У иглокожих известны случаи живорождения, когда зародыш развивается внутри материнского организма, помещаясь в полости тела либо в половых трубках, либо в бурсальных выпячиваниях (у офиур) и получает от него питание, необходимое для развития. Живорождение особенно распространено у арктических и антарктических видов. В этом случае развитие прямое, без стадии планктонной личинки.
Наряду с половым размножением у иглокожих в отдельных случаях наблюдается и бесполое размножение, когда тело взрослой особи делится пополам или на несколько частей. Каждая образовавшаяся часть восстанавливает недостающие участки. Такой способ размножения наблюдается у некоторых морских звезд, офиур и отдельных голотурий.
В известной связи с бесполым размножением стоит весьма характерное для иглокожих явление регенерации, то есть способность восстановления утраченных отдельных органов или частей тела. Очень часто при неблагоприятных условиях или при нападении врага иглокожие отбрасывают (автотомируют) лучи, выбрасывают внутренности, а иногда даже распадаются на части. Скорость восстановления утраченных частей различна и зависит от температуры. Так, у тропических форм и в летнее время регенерация протекает быстрее, чем у арктических и бореальных форм. Восстановление утраченных частей у молодых особей идет быстрее, чем у старых, однако личинки иглокожих почти не способны к регенерации. Это полезное защитное приспособление в очень слабой степени развито у морских ежей. Тело их покрыто прочным панцирем, предохраняющим от внешних повреждений, поэтому морские ежи могут при неблагоприятных условиях отбрасывать и затем восстанавливать только педицеллярии, иглы и амбулакральные ножки.
Относительно продолжительности жизни иглокожих имеется мало сведений, однако вполне вероятно, что живут они долго. На пластинках скелета некоторых иглокожих установлены годичные кольца роста. По подсчетам этих колец возраст крупных морских ежей исчисляется 35 годами, однако некоторые зоологи считают, что эта цифра завышена и средний возраст морских ежей — 10 или 15 лет. Примерно столько же живут офиуры. Некоторые морские звезды только к 14-летнему возрасту достигают своих обычных размеров. Максимальный возраст морских лилий около 30 лет. Голотурии, возможно, живут 5 лет или немного больше.
Все иглокожие обитают исключительно в морях и весьма чувствительны к малейшему опреснению воды. Они отсутствуют в Каспийском море, в Балтийском представлены всего 3 видами, а в Чёрном — только 8 видами, зато в Баренцевом, Карском, Чукотском и Охотском морях составляют основную часть донных животных. Сравнительно немногие виды способны переносить довольно значительные понижения солености — до 15—24 ‰ — и даже иногда встречаются в эстуарных участках; другие виды прекрасно чувствуют себя в воде с чрезвычайно высокой соленостью. Примером может служить Красное море, обладающее соленостью 43—47 г солей на 1 кг воды и обильно населенное самыми разнообразными иглокожими. Иглокожие живут в морях и океанах всех широт земного шара, на самых разнообразных грунтах и глубинах — от приливо-отливной зоны до максимальных глубин океанических желобов, которые бывают глубже 10 000 м. Чаще иглокожие приурочены к определенным глубинам и встречаются либо исключительно на литорали, либо в сублиторальной или батиальной зоне, либо обитают только в абиссальной зоне, причем в пределах отдельных групп иглокожих видовое разнообразие иногда увеличивается с глубиной. Однако среди иглокожих значительное число видов оказываются эврибатными формами, диапазон вертикального распространения которых иногда превышает 5000—7000 м. Таких видов, которые могут встречаться на самых различных глубинах, особенно много среди офиур. Для ряда иглокожих были отмечены сезонные миграции из глубин к берегам и, в связи с размножением или изменениями температуры, от берега на большие глубины.
Степепь приуроченности иглокожих к определенным грунтам различна. Многие голотурии, морские ежи и офиуры живут исключительно на илистом грунте или песке, но некоторые представители этих классов предпочитают каменистый грунт. Однако вполне вероятно, что характер грунта не играет существенной роли в распространении иглокожих. Более важную роль в их расселении играют соленость, глубина, температура, наличие течений, история развития морей и океанов, а также целый ряд биологических факторов. Среди иглокожих встречаются виды, предпочитающие определенную температуру. Так, арктические формы встречаются только при температурах, близких к 0 °С, а высокоарктические — исключительно при отрицательных температурах, тогда как арктическо-бореальные виды являются более эвритермными, то есть могут переносить значительные колебания температуры. Среди бореальных видов также имеются эвритермные формы, которые даже зимой остаются на литорали, в условиях снежного покрова, но основная масса видов с наступлением холодов уходит в более глубокие воды. Особенно пышно представлены иглокожие в фауне тропических морей и прибрежных зон, что связано с более постоянными высокими температурами и с наиболее разнообразными условиями обитания в этих районах по сравнению с холодными или умеренными морями или с большими глубинами. Тем не менее даже и в последних двух районах иглокожие довольно многочисленны и нередко принимают участие в образовании определенных сообществ, или биоценозов, являясь руководящими формами большинства из них. Богата иглокожими фауна Тихого океана, тогда как фауна Атлантического — заметно беднее. Некоторые виды иглокожих имеют довольно широкое распространение по всем океанам, другие обладают разорванными ареалами (биполярные, амфибореальные и амфипацифические виды), третьи приурочены только к тропическим, бореальным, арктическим или антарктическим областям. Многие виды, роды и семейства иглокожих эндемичны для определенных районов, они прекрасно характеризуют как прибрежные, так и глубоководные фауны различных областей. Поэтому зоогеографическое значение иглокожих весьма велико.
Иглокожие играют важную роль и в общей экономике моря, являясь многочисленными и типичными его обитателями. Подобно моллюскам и другим животным, они участвуют в поддержании определенного солевого состава морской воды, потребляя в процессе питания большое количество солей, особенно карбоната кальция, из которого строят свой скелет. Иглокожие обладают способностью извлекать из воды радиоактивные вещества, которые накапливаются прежде всего у них в жидкости полости тела. Кроме того, иглокожие служат пищей различным животным. Например, треска, пикша, камбала, зубатка и другие рыбы поедают значительное количество офиур и морских ежей. Морских ежей употребляет в пищу и морская выдра — калан. Охотятся за иглокожими и некоторые крупные моллюски и ракообразные. С другой стороны, многие иглокожие являются хищниками и сами поедают различных животных. Особенно хищными слывут морские звезды, которые могут съедать рыбу, превышающую размерами их тело, и часто нападают на устричные банки и рыболовные сети. Некоторые иглокожие используются в пищу человеком. Среди них наиболее важное значение имеют съедобные голотурии — трепанги, которых насчитывается около 40 видов и разновидностей. Наиболее старыми потребителями трепангов являются жители Китая, Японии, Малайского архипелага. Однако и в этих странах трепанги скорее лакомое блюдо, так как высокая цена и ограниченная продуктивность мест лова препятствуют более широкому потреблению этих животных. В Китае трепангов по целебным свойствам сравнивают с корнем женьшеня и называют «корнем моря». Кроме голотурий, в Японии и по берегам Средиземного моря добывают отдельные виды морских ежей, икру которых используют в пищу. Иглокожие являются прекрасным объектом для экспериментальных эмбриологических исследований, и в последние годы их яйца, особенно яйца морских ежей, использовались в космических полетах для выявления влияния излучения на живые организмы. Полезными для человека являются и ископаемые иглокожие, так как некоторые строительные материалы, такие, как дербширский, бельгийский мрамор, трахитовый известняк, состоят главным образом из остатков данных животных. Кроме того, ряд ископаемых иглокожих, особенно морских ежей и морских лилий, используют в качестве руководящих форм, важных для стратиграфии.
 Почти все иглокожие ведут свободный образ жизни, паразитов среди них, можно сказать, нет, хотя питание молоди некоторых видов офиур на колониях кораллов и последующее переселение их на диск и в полость тела взрослых особей собственного вида, а также обитание карликовых самцов нескольких видов офиур постоянно около ротового отверстия самки и высасывание ими с помощью специально заложенных в глотке мышц пищевых соков изо рта самки, пожалуй, можно подвести под понятие паразитизма. Комменсалы среди иглокожих известны давно. Часто офиуры поселяются между иглами морских ежей, где, очевидно, находят себе пищу и защиту, а представители одного из родов тропических офиур постоянно живут на ротовой поверхности морских лилий около амбулакральных борозд и пользуются пищей, собираемой этими животными, не причиняя хозяевам заметного вреда. Целый ряд других животных — простейших, гидроидов, ракообразных, моллюсков и даже рыб — являются комменсалами иглокожих и обитают на них, прикрепившись к иглам, поверхности тела морских ежей или морских звезд, либо поселяются в полости тела, кишечнике и других органах различных иглокожих, делясь с ними пищей и получая от них некоторую защиту. Однако существуют и настоящие паразиты иглокожих. Правда, они немногочисленны и относятся к разным группам животных. Очень распространенными и наиболее древними паразитами иглокожих, известными еще с каменноугольного периода, являются кольчатые черви подкласса Myzostomida. Объектом интенсивного заражения этими паразитами становятся морские лилии, как более или менее прикрепленные животные. Часто в голотуриях паразитируют некоторые моллюски, а в офиурах — различные паразитические ракообразные и неполовозрелая форма трематоды, являющейся во взрослом состоянии паразитом зубатки.
Среди современных иглокожих лишь стебельчатые морские лилии неподвижно прикреплены к субстрату, а все остальные животные свободно передвигаются. Обычно иглокожие ползают по грунту как по горизонтальным, так и по вертикальным поверхностям, реже зарываются в грунт, и лишь единичные виды голотурий ведут пелагический образ жизни и могут встречаться в толще воды. Закапывание в грунт распространено довольно широко во всех группах иглокожих, кроме морских лилий, у которых в связи со своеобразным способом питания амбулакральные борозды должны быть всегда чистыми. Большинство форм зарывается в грунт на небольшую глубину, оставляя часть тела или часть лучей над грунтом. Закапывание в грунт у многих иглокожих связано с питанием. Они заглатывают грунт без разбора, причем захват грунта с находящимися в нем питательными веществами происходит механически вместе с поступательными движениями животных. Грунтоеды встречаются среди многих голотурий, морских ежей и некоторых морских звезд. Большинство иглокожих питается животной пищей, но некоторые из них потребляют исключительно прибрежные водоросли или даже остатки наземной растительности.
По поводу происхождения иглокожих и филогенетических взаимоотношений внутри этого типа до сих пор существуют только многочисленные догадки и гипотезы. Это объясняется до некоторой степени тем, что появление иглокожих относится к глубокой древности, так как в конце кембрия и в начале ордовика, свыше 500 млн. лет назад, уже имелись представители почти всех известных нам классов иглокожих. Предполагают, что иглокожие возникли в докембрии и наиболее древние из них, вероятно, имели слаборазвитый скелет, что не позволило им сохраниться в ископаемом состоянии.
На основании данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии считают, что предки иглокожих, очевидно, имели двустороннесимметричное, вытянутое тело с пятью парами щупалец, трубковидным кишечником и тремя парами целомов. Рот у них находился на передней части тела, анус — на задней. Эти животные вели придонный образ жизни, который вызвал некоторую асимметрию в их строении. Наиболее близкими к такому предку были представители примитивных классов гомалозой и пельматозой. Однако гомалозои не имели признаков радиальной симметрии и были очень обособлены от остальных иглокожих. У примитивных пельматозой (раннекембрийских эокриноидей и ордовикских паракриноидей) уже был намечен переход от двусторонней симметрии к радиальной. Прикрепление к субстрату правой стороной переднего конца тела животного, которое имело место у представителей этого подтипа, вызвало смещение рта влево и вверх, ануса — вправо и приобретение радиального плана строения. Таким образом, эволюция пельматозой шла в направлении развития радиальной симметрии, и у высших представителей этого подтипа, ряда морских лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов, она охватывает почти всю их организацию, за исключением кишечника и способа отхождения приводящих бороздок от рта. Среди современного подкласса Articulata стебельчатые морские лилии представляют собой реликты древней фауны, а наиболее развитыми и процветающими в настоящее время являются бесстебельчатые морские лилии отряда Comatulida.
Относительно происхождения подтипа эхипозой единого мнения нет. Включенные в него классы столь различны, что выведение их из общего эхинозойного ствола вместе с геликоплакоидеями и объединение морских ежей с голотуриями вызывает много возражений. Прежде всего, веретеновидные геликоплакоидеи так своеобразны, что связать их с каким-либо классом этого подтипа просто невозможно. Голотурии же, кроме некоторых черт анатомического строения, ни по данным эмбриологии, ни но биохимическим данным, ни по общему типу строения не могут быть сближены с морскими ежами. Личинки голотурий весьма отличны от личинок морских ежей, но обнаруживают сходство с личинками морских звезд, да и в биохимии мышечного сокращения у голотурий и у морских звезд играет роль аргинин-фосфаген, а у морских ежей, как и у офиур — креатин-фосфаген. На основании этого скорее можно думать о наличии общего прототипа у этих четырех классов, которые ранее относились к одному подтипу элеутерозой.
Наличие у голотурий ряда примитивных черт, таких, как непарная половая железа, положение полового отверстия и мадрепорита вблизи рта, развитие с переходом личинки голотурии без особых изменений в тело взрослого животного с сохранением личиночного скелета и становление пятилучевой симметрии амбулакральной системы у некоторых форм через трехлучевую, свидетельствует о древности этого подкласса. Благодаря слабому развитию скелета палеонтологическая история голотурий мало известна. Наиболее примитивным считают отряд голотурий с древовидными щупальцами (Dendrochirota).
Что касается класса морских ежей, то такие признаки, как наличие осевого комплекса органов и полового тяжа, некоторые особенности развития скелета ротовой стороны сближают их с морскими звездами и офиурами. О сходстве с офиурами свидетельствуют морфология личинок и некоторые биохимические свойства. Однако имеющийся лишь у морских ежей аристотелев фонарь, характерные только для них амбулакральные пластинки, пронизанные порами для прохождения амбулакральных ножек, тело без выступающих лучей, образованное главным образом за счет актинальной стороны, не дают возможности предположить о близком родстве морских ежей с морскими звездами и офиурами. Ответвление морских ежей от общего ствола произошло, вероятно, тогда, когда классы морских звезд и офиур еще формировались. Раньше предков морских ежей, морских звезд и офиур видели в формах, близких к ранним эдриоастероидеям, но это не подтвердилось. Основной группой ствола морских ежей, от которой могли произойти все остальные ежи, считают отряд Lepidocentroida. От него, вероятно, берут начало копьеносные ежи (Cidaroida). Современные кожистые ежи (Eehinothuriidae) столь сходны с палеозойскими лепидоцентроидами, что большинство зоологов помещают их в этот отряд. Напротив, Дарем и Мельвиль, которые выделяют всех палеозойских морских ежей и современных цидароид в подкласс Perischoechinoidea, а всех мезозойских и остальных современных ежей в подкласс Euechinoidea, рассматривают эхинотуриид в качестве самостоятельного отряда подкласса эуэхиноидей и считают, что они вместе с остальными постпалеозойскими морскими ежами произошли от цидароидных предков. Д. М. Федотов полагает, что наиболее древние правильные постпалеозойские морские ежи отряда Aulodonta, представители которого имели тонкий, нередко гибкий панцирь, гораздо легче выводятся из морфологически разнообразной группы лепидоцентроид, чем из более специализированной группы цидароид. Предполагают, что с отрядом Aulodonta связан происхождением отряд Stirodonta, а отряд Camarodonta произошел от предков из отряда Stirodonta. Эволюция правильных морских ежей, кроме группы цидароид, шла по пути создания прочного панциря, развития амбулакров и амбулакральных ножек, образования из простых амбулакральных пластинок сложных, со многими порами и так далее. Считают, что неправильные морские ежи в виде двух ветвей отделились от одной из групп постпалеозойских правильных морских ежей. Морские ежи отряда Ноlectypoida по ряду признаков близки к формам отрядов Stirodonta или Aulodonta и могли быть родоначальной группой для других неправильных морских ежей. Эволюция неправильных морских ежей шла в сторону развития двусторонней симметрии в связи с переходом их к роющему образу жизни.
Предположение Фелла о близких родственных связях между морскими лилиями и формами подтипа Asterozoa необоснованно, так как некоторое сходство в строении скелета морских лилий и сомастероидей чисто поверхностное. Оно отчасти наблюдается лишь у современных бесстебельчатых морских лилий и ордовикских сомастероидей и отсутствует у палеозойских морских лилий и сомастероидей. Сомастероидеи могли быть предками морских звезд и офиур, но связать их с какой-либой группой пельматозой невозможно. Древние морские звезды и офиуры обладали рядом общих черт и имели общих предков. В настоящее время это четко отграниченные классы. Эволюция морских звезд шла в сторону облегчения скелета, увеличения размеров тела, удлинения лучей, перехода от пассивного питания к хищничеству. Уже в палеозое появились формы, которые были близки к современным.
Офиуры прошли более сложный путь развития. В палеозое существовали офиуроподобные формы, сильно отличающиеся от современных. Эволюция офиур была связана с переходом к движению с помощью рук (подвижных лучей) вместо движения при помощи амбулакральных ножек, как у морских звезд. Это привело к обособлению рук от диска, замыканию амбулакральных борозд, превращению парных амбулакральных пластинок в позвонки рук, развитию специальной мускулатуры рук и системы наружных покровных пластинок. Типичные офиуры известны с мезозоя, и в настоящее время это наиболее многочисленный по числу видов класс среди всех иглокожих.
Тип иглокожих включает 3 подтипа: стебельчатые иглокожие (Pelmatozoa), эхинозои (Echinozoa) и астерозои (Asterozoa).
Часть 1,
Часть 2
Часть 3
Тип Иглокожие,
Тип Иглокожие (продолжение)
Тип Иглокожие (окончание)
В начало страницы
|
|