|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Иглокожие (Echinodermata), Подтип Астерозои (Asterozoa), Класс морские звёзды (Asteroidea)
Название класса Asteroidea (морские звёзды) происходит от формы тела объединяемых в этом классе представителей иглокожих, имеющих вид звезды, чаще всего пятиконечной, или плоского правильного пятиугольника.
Среди животных, доживших до наших дней, морские звёзды — одна из наиболее древних групп. В ископаемом состоянии они известны с нижнего палеозоя — с ордовикского периода, отстоящего от нашего времени примерно на 400 млн. лет.
В морях с нормальной солёностью различных морских звёзд всегда можно увидеть у самого берега — на литорали, то есть в зоне, заливаемой водой во время прилива и обнажающейся при отливе. Поэтому морские звёзды были хорошо известны человеку уже в глубокой древности. Изображения их были обнаружены на фресках 4000-летней давности, найденных при раскопках на острове Крит. Само название aster, то есть звезда, было дано этим удивительным животным ещё древними греками. Аристотель более 2 тыс. лет назад включил морских звёзд в созданную им классификацию животных, и ему было известно, что «они, нападая, высасывают многие раковины».
При общем весьма однотипном плане строения всех представителей класса морских звёзд, они очень разнообразны как по внешней форме, размерам, окраске и характеру известковых скелетных образований (пластинок, игл, шипов, педицеллярий), от которых очень зависит внешний облик животного, так и по образу жизни и условиям, в которых они обитают. Известно более 1 500 современных видов морских звёзд, относящихся примерно к 300 родам и 30 семействам.
Морские звёзды — типичные обитатели океанов и морей, воде которых присуща нормальная океаническая солёность (около 35 ‰). Ни один из представителей морских звёзд не сумел приспособиться к жизни в пресных водах. В сильно опреснённых морях звёзды или отсутствуют, как, например, в Азовском и Каспийском морях, или в них проникают лишь единичные виды, представленные угнетёнными формами. Так, взрослые особи Asterias rubens проникают в западную часть Балтийского моря до районов с солёностью 8 ‰ (у острова Рюген), но не способны размножаться при таком сильном опреснении, и популяция этой звезды поддерживается здесь за счёт приноса готовых к оседанию личинок из более осолонённых районов. А единственная морская звезда, проникшая из Средиземного моря в Чёрное,— Marthasterias glacialis — живёт лишь в его наиболее осолонённом юго-западном районе, вблизи пролива Босфор. Такая солёнолюбивость морских звёзд связана с тем, что все они относятся к пойкилосмотическим животным, та есть к таким, которые не способны регулировать общую концентрацию солей в жидкостях, заполняющих полость тела. Поэтому концентрация солей в полостных жидкостях, омывающих ткани и внутренние органы звёзд, всецело зависит от солёности окружающей воды, и сильное опреснение оказывается губительным для этих типично морских животных.
При благоприятных условиях некоторые виды морских звёзд могут размножаться в очень больших количествах и образовывать популяции большой плотности. В океанах и полносолёных морях морские звёзды распространены повсеместно — от Северного Ледовитого океана и вод, омывающих побережья Антарктиды, до тропических и экваториальной зон океана. Они обильны и на литорали наших северных морей, где выдерживают резкие сезонные колебания температуры, а в зимнее время могут даже промерзать, и на постоянно прогретых тропических мелководьях, где многочисленные виды обитают среди скоплений рифообразующих кораллов. По мере увеличения глубины разнообразие морских звёзд сильно убывает, но и на дне ложа океана с его постоянно однородными условиями — отсутствием света, низкой температурой и громадным давлением — они встречаются повсюду, а представители трёх семейств — Porcellanasteridae, Pterasteridae и Brisingidae — проникают до глубин более 6 км. При работах советского экспедиционного судна «Витязь» в Тихом океане были пойманы два вида звёзд из родов Porcellanaster и Hymenaster: первый в жёлобе Яп на глубине 8 720 м, а второй в Филиппинском жёлобе на глубине 9 990 м, что до сих пор остаётся самым глубоководным нахождением морских звёзд.
Все морские звёзды во взрослом состоянии ведут донный образ жизни, ползая по поверхности дна или закапываясь в песок или ил. Многие звёзды, особенно из числа обитающих на мелководьях, активные хищники, питающиеся различными моллюсками, ракообразными, кишечнополостными и другими беспозвоночными, в том числе и иглокожими. Наряду с этим среди глубоководных звёзд очень распространены и илоядные формы, заглатывающие грунт, в котором они живут, и использующие в пищу содержащиеся в нём органические остатки.
По-видимому, морские звёзды были очень многочисленны в морях прошлых геологических эпох, но целые, хорошо сохранившиеся экземпляры встречаются в ископаемом состоянии довольно редко. Известковые пластинки морских звёзд не образуют единого скелета, а скреплены друг с другом соединительной тканью и мускулами. Поэтому чаще в ископаемом состоянии находят лишь разрозненные пластинки или отпечатки звёзд. Поэтому до сих пор в ископаемом состоянии известно лишь около 300 видов морских звёзд.
 Морские звёзды обычно имеют более или менее уплощённое тело с центральным диском, постепенно переходящим в радиально расходящиеся от него лучи, или руки. Обращённая книзу сторона звезды с ротовым отверстием в центре называется оральной, то есть ротовой, а верхняя сторона — аборальной. Иногда оральную сторону условно называют брюшной, а аборальную — спинной. У звёзд, которые имеют анальное отверстие, оно располагается вблизи центра аборальной стороны диска. Посередине нижней стороны каждого луча проходит борозда, в которой находятся многочисленные мягкие подвижные выросты — амбулакральные ножки, служащие звезде для передвижения.
Типичным для морских звёзд является пятилучевое строение, но довольно многочисленные виды имеют шесть или больше лучей. У обитающих в антарктических водах звёзд из рода Labidiaster число лучей может достигать 45, а у солнечной звезды Heliaster даже 50. Иногда число лучей бывает различно у разных особей одного вида. Так, у обычной в наших северных и дальневосточных морях звезды Crossaster papposus число лучей колеблется от 8 до 16. В некоторых случаях число лучей у морских звёзд одного и того же вида может меняться в зависимости от района обитания, в других оно может увеличиваться по мере роста звезды. Соотношение размеров лучей и диска также бывает очень различно. Для характеристики формы тела морских звёзд обычно используют показатель соотношения длины радиуса (R), то есть расстояния от центра диска до конца одного из лучей, и интеррадиуса (r) — расстояния от центра диска до его края в середине между лучами. Наиболее часто длина лучей в 3—5 раз превышает радиус диска. У наиболее длиннолучевых звёзд, например у некоторых глубоководных Brisingidae с очень маленьким диском и многочисленными очень тонкими и хрупкими лучами, R может в 20—30 раз превышать r, а у многих звёзд (например, у обычной у наших берегов Японского моря патирии — Patiria pectinifera из семейства Asterinidae) лучи могут лишь немного выдаваться за края широкого диска и тело имеет форму почти правильного пятиугольника, в одних случаях настолько уплощённого, что звезда похожа на плоское печенье, в других более или менее выпуклого. Известны даже звёзды, внешний вид которых так изменён, что с первого взгляда их трудно признать за морских звёзд. У обычной обитательницы коралловых рифов новогвинейской кульциты (Culcita novaeguineae) сильно вздутое тело напоминает по форме почти круглую подушку или булку. Однако такая форма тела развилась вторично и характерна лишь для взрослых особей, а совсем молодые кульциты выглядят как обычные плоские пятиугольные звёздочки. Ещё сильнее изменены виды рода подосферастеров (Podosphaeraster) , найденные в Южно-Китайском море и в Бискайском заливе. Подосферастер имеет вид шарика диаметром около 1 см и внешне больше похож на морского ежа, чем на звезду. Однако пять амбулакральных борозд проходят у него лишь по нижнему полушарию, соответствующему оральной стороне прочих звёзд, тогда как у морских ежей полосы пластинок с амбулакральными ножками переходят и на верхнюю часть тела. Размеры морских звёзд очень различны. У самых мелких видов диаметр, или, точнее, наибольшее расстояние между концами противоположно направленных лучей, не превышает 1—1,5 см, тогда как у наиболее крупных особей некоторых видов родов Acanthaster и Pycnopodia оно может достигать 50 и даже 80 см, а у Freyella remex длина каждой из её десяти рук равна 45 см.
У многих морских звёзд, главным образом у видов, обитающих на литорали и на небольших глубинах, верхняя сторона тела часто окрашена в очень яркие цвета, тогда как нижняя обычно имеет бледную желтоватую окраску. В окраске аборалыюй стороны преобладают разнообразные оттенки оранжевого, розового и красного цветов, но также встречаются звёзды, окрашенные в фиолетовый, синий, зелёный, коричневый и даже чёрный цвет. Иногда расцветка бывает пятнистой и различные яркие цвета могут образовывать причудливый рисунок. Звёзды, населяющие глубины океана, иногда окрашены в красноватые цвета, но чаще лишены яркой пигментации и выглядят желтоватыми или грязно-серыми. Окраска звёзд зависит от пигментных включений, находящихся в клетках кожного эпителия.
При первом взгляде на морскую звезду прежде всего замечаешь многочисленные, расположенные на поверхности тела элементы известкового скелета — пластинки, иглы, шипы, бугорки и тому подобное. Однако в действительности скелет морских звёзд по происхождению не наружный, как, например, у моллюсков или членистоногих, а внутренний, образующийся в соединительнотканном слое стенки тела. Все заметные снаружи части скелета одеты покровным эпителием и тонким слоем соединительной ткани, но у взрослых животных эти покровы на наиболее выступающих частях могут стираться, обнажая скелетную основу.
 Основной опорный скелет звёзд состоит из многочисленных отдельных известковых пластинок, связанных между собой соединительной тканью и мускулами. Скелет оральной стороны развит сильнее. Вдоль всей нижней стороны каждого луча проходят два ряда амбулакральных пластинок, имеющих вид лежащих поперёк луча продолговатых брусочков. Наклонно расположенные противолежащие пластинки каждого ряда соединены верхними концами, образуя как бы крышу идущей вдоль луча амбулакральной борозды. К этим пластинкам с каждой стороны борозды примыкает продольный ряд адамбулакральных пластинок, за которыми следует по два ряда краевых (маргинальных) пластинок, образующих боковые края лучей и диска. У одних звёзд краевые пластинки крупные, хорошо заметные снаружи, у других они развиты слабо и мало отличаются от скелетных пластинок верхней стороны звезды. У большинства звёзд в той или иной мере развиты дополнительные ряды пластинок, особенно в интеррадиальных пространствах нижней стороны диска. Скелет верхней стороны тела у разных звёзд развит в очень различной степени. У одних звёзд он состоит из пластинок, сплошь выстилающих всю спинную поверхность, у других образует неправильную сеть из многочисленных соприкасающихся своими концами пластинок.
В одном из интеррадиусов верхней стороны диска, обычно вблизи его края, находится мадрепоровая пластинка, бороздчатая поверхность которой пронизана мелкими порами. Через мадрепоровую пластинку осуществляется связь амбулакральной системы с внешней средой.
 Кроме опорного скелета у морских звёзд есть разнообразные и многочисленные скелетные придатки, чаще всего в виде игл или шипов, имеющих защитное значение. Иглы могут быть простыми и в виде паксилл, представляющих собой известковые столбики, увенчанные на вершине группой мелких шипиков или иголочек. У некоторых звёзд паксиллы сидят на спинной поверхности так тесно, что их шипики образуют сплошной покров. Часть игл видоизменена в мелкие щипчики различной формы — педицеллярии, сидящие непосредственно на пластинках основного скелета или на иглах либо поднимающиеся над нпми на гибких стебельках. Подвижные и очень многочисленные педицеллярии очищают поверхность тела от загрязнения, схватывая и отбрасывая попадающие на неё посторонние частпцы. Наряду с этим они могут выполнять и защитную функцию.
 В промежутках между скелетными пластинками спинной стороны, а у некоторых звёзд и на оральной стороне наружу выступают многочислепные нежные тонкостенные выросты, в которые заходит полость тела,— папулы, или кожные жабры, служащие для дыхания. В значительной степени дыхание происходит и через стенки амбулакральных ножек, а иногда и через другие участки поверхности тела.
Передвигаются морские звёзды при помощи многочисленных амбулакральных ножек, попарно отходящих от тянущихся до конца каждого луча радиальных каналов амбулакральной системы. Через промежутки между амбулакральными пластинками скелета ножки выходят наружу в амбулакральную борозду. Располагаются ножки большей частью двумя, а у некоторых звёзд четырьмя рядами вдоль всей длины луча. Общее их число в каждом из лучей может доходить до нескольких сотен. Каждая ножка соединена с находящейся внутри луча ампулой — мускулистым мешочком в виде небольшого пузырька, способного сокращаться и растягиваться. Сами ножки также могут сильно вытягиваться и сжиматься, а также изгибаться в любом направлении. У большинства звёзд ножки снабжены на конце присосками. Одна присосавшаяся к какой-либо поверхности ножка, сокращаясь, может развивать усилие до 30 г, а при совместном координированном действии многочисленных ножек нескольких лучей сила тяги, развиваемая звездой, может доходить до нескольких килограммов. Этого, оказывается, более чем достаточно для передвижения звезды даже вверх по вертикальной плоскости, а также для удержания довольно крупной добычи и для открывания плотно сомкнутых раковин двустворчатых моллюсков. Любопытно, что сила сцепления присоски ножки с субстратом превышает атмосферное давление и более 40% этой силы обусловлено не присасывательным действием образуемого присоской вакуума, а клейкой слизью, постоянно выделяемой железистыми клетками эпителия присоски. Амбулакральные ножки снабжены только продольной мускулатурой, обеспечивающей их сокращение, а растягивание их вызывается гидростатическим давлением жидкости, нагнетаемой в ножки из сжавшихся ампул.
Мускулатура у морских звёзд развита относительно слабо. Мускульный тяж, проходящий вдоль спинной стороны каждого луча, служит для изгибания луча кверху. Система мышц, связывающих скелетные пластинки оральной стороны, обеспечивает сужение и расширение амбулакральной борозды, боковое изгибание лучей и расширение ротового отверстия для заглатывания пищи. Мускульными волокнами снабжены наружные скелетные придатки, амбулакральные ножки, кожные жабры. Морские звёзды глубоководного семейства Benthopectinidae (отряд Notomyotida), для которых характерны длинные и гибкие лучи, отличаются от всех других звёзд парными мускульными тяжами, проходящими по сторонам каждого луча вдоль его спинной поверхности. По-видимому, звёзды этого семейства способны с помощью таких мускулов совершать движения, позволяющие им всплывать и проплывать небольшие расстояния вблизи дна. Способны немного всплывать и некоторые виды семейства Brisingidae.
Хотя большинство звёзд активные хищники, каких-либо приспособлений для разрывания добычи и для разжёвывания пищи у них нет. Специализированные ротовые пластинки скелета приспособлены лишь для проталкивания пищи в рот. Окружённый мягким кожистым пространством — перистомом рот способен широко растягиваться. Коротким пищеводом он соединён с объёмистым желудком, заполняющим большую часть внутреннего пространства диска. Отходящая от верхней части желудка короткая и узкая задняя кишка открывается на спинной стороне вблизи центра диска анальным отверстием. Однако последнее настолько мало, что практически не может служить для удаления непереваренных остатков пищи, и они выбрасываются наружу через рот. В верхней части желудка от него в каждый луч у многих звёзд отходят парные ветвистые слепые выросты, так называемые пилорические или печёночные придатки, во внутренние каналы которых обильно выделяются пищеварительные соки. В стенках печёночных придатков происходит всасывание переваренной пищи и накапливаются запасы питательных веществ, которые могут расходоваться в тех случаях, когда звезда длительное время не питается, например в период перед размножением или при вынашивании молоди. Голодание в течение 6—8 недель приводит к полному расходованию таких запасов.
У некоторых звёзд задняя кишка, анальное отверстие и радиальные выросты желудка отсутствуют и весь пищеварительный тракт состоит лишь из мешковидного желудка. Такие звёзды обычно относятся к илоядным формам.
Многие морские звёзды с довольно длинными и гибкими руками, главным образом из семейства Asteriidae, способны выворачивать наружу желудок (его нижнюю часть), обволакивать им свою жертву и переваривать её, не заглатывая. В желудках таких звёзд никогда не находят остатков пищи. Другие звёзды, с короткими или недостаточно гибкими руками, не способны длительно удерживать добычу. Они заглатывают целиком иногда довольно крупных животных и после переваривания их мягких частей выбрасывают через рот наружу непереваренные остатки, например раковины моллюсков или скорлупу морских ежей.
Пищевой спектр многих крупных хищных звёзд очень широк. Хотя они обычно предпочитают питаться определенными видами животных, но зачастую поедают и многих других или их трупы. Но у некоторых звёзд питание строго избирательное. Одни из них поедают только губок, другие (Acanthaster) питаются коралловыми полипами, а пищу Coscinasterias calamaria составляют главным образом брахиоподы, раковины которых эта звезда открывает так же, как другие звёзды открывают двустворчатых моллюсков.
Часть 1, Часть 2
Тип Иглокожие
Тип Иглокожие (продолжение)
Тип Иглокожие (окончание)
В начало страницы
|
|