|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Иглокожие (Echinodermata), Подтип Эхинозои (Echinozoa), Класс Морские кубышки, или Морские огурцы (Holothurioidea)
В этом подтипе 2 класса: морские кубышки, или морские огурцы (Holothurioidea), и морские ежи (Echinoidea).
Класс Морские кубышки, или Морские огурцы (Holothurioidea)
Морскими кубышками, голотуриями или морскими огурцами называют животных, тело которых при малейшем прикосновении сильно сжимается, после чего у многих форм оно становится похожим на старинную кубышку или огурец. Известно около 1 100 видов морских кубышек.
Название «морские огурцы» этим животным дал ещё Плиний, а описание некоторых видов принадлежит Аристотелю.
Голотурии интересны внешними особенностями, яркой окраской, занятным образом жизни и некоторыми повадками, кроме того, они имеют довольно существенное хозяйственное значение. Свыше 30 видов и разновидностей голотурий человек использует в пищу. Съедобные голотурии, которых часто называют трепангами, давно ценились как очень питательное и целебное блюдо, поэтому промысел этих животных практикуется со времён глубокой древности. Главные промыслы трепангов сосредоточены преимущественно у берегов Японии и Китая, в водах Малайского архипелага, у островов тропической части Тихого океана, вблизи Филиппинских островов. Менее значительные промыслы трепангов ведутся в Индийском океане, в Красном море, у берегов Америки, Африки, Австралии и Италии. В дальневосточных морях добывают 2 вида съедобных голотурий (Stichopus japonicus и Cucumaria japonica), которые идут на приготовление консервов и сушёных продуктов. В пищу чаще употребляется кожно-мышечный мешок голотурий, предварительно подвергнутый длительной обработке путём варки, сушки, а в некоторых странах и копчения. Из таких полуфабрикатов готовят бульоны, рагу. В Италии рыбаки едят жареных голотурий, не подвергая их предварительной сложной обработке. В сыром виде съедобных голотурий используют в пищу в Японии, где их, после удаления внутренностей, нарезают ломтиками и заправляют соевым соусом и уксусом. Кроме кожно-мышечного мешка, жители Японии и островов Тихого океана используют в пищу кишечник и гонады съедобных голотурий, которые ценятся дороже. Некоторые современные европейские фирмы изготавливают из голотурий различные консервы, пользующиеся большим спросом. Мировой промысел Stichopus japonicus в 1981 году составил 8 098 млн. тонн. Помимо промысла практикуется и разведение голотурий, в частности и у нас на Дальнем Востоке.
Голотурии представляют собой довольно крупных животных, средние размеры которых от 10 до 40 см. Однако среди них встречаются и карликовые виды, едва достигающие нескольких миллиметров, и настоящие гиганты, длина тела которых при сравнительно небольшом диаметре — около 5 см — может достигать 2 м, а иногда даже 5 м. По форме тела голотурии весьма отличаются от представителей других классов иглокожих. Большинство из них скорее напоминает крупных червей, но некоторые виды имеют почти цилиндрическое или веретенообразное, а иногда шарообразное или несколько уплощённое тело, несущее на спине различные выросты.
Несмотря на такую форму тела, у голотурий почти всегда довольно чётко можно различить спинную и брюшную стороны, правда, их брюшная сторона морфологически не соответствует таковой других двустороннесимметричных животных. Они фактически ползают на боку, ротовым концом вперёд, поэтому названия «брюшная» и «спинная» стороны условны, но вполне оправданы. У многих форм брюшная сторона бывает более или менее сильно уплощена и приспособлена для ползания. К брюшной стороне относятся 3 радиуса и 2 интеррадиуса, поэтому её часто называют тривиум, а спинная сторона, или бивиум, состоит из 2 радиусов и 3 интеррадиусов. Расположение ножек на теле морских кубышек ещё более усиливает разницу между спинной и брюшной сторонами, так как сильно сократимые ножки тривиума, сосредоточенные на радиусах или иногда встречающиеся и на интеррадиусах, снабжены присосками и служат для движения животного, тогда как ножки бивиума часто теряют двигательную функцию, лишаются присосок, становятся более тонкими и несут уже чувствительные функции.
Никакого обособления головы у голотурий нет, хотя у ряда форм, например у глубоководных представителей отряда боконогих голотурий, можно заметить некоторое отделение переднего конца от остального тела, поэтому иногда его называют головным.
Рот, лишённый каких-либо приспособлений для размельчения пищи и замкнутый околоротовым сфинктером, расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюшную сторону; анус помещается на заднем конце. У сравнительно немногих форм, которые зарываются в ил или прикрепляются к скалам, рот и анальное отверстие перемещаются па спинную сторону, придавая животному шарообразную, колбообразную или сводчатую форму.
 Очень характерны для всех голотурий щупальца, окружающие рот, являющиеся видоизменёнными амбулакральными ножками. Число щупалец колеблется от 8 до 30, а их строение у представителей разных отрядов неодинаково. Щупальца бывают древовидно разветвлёнными и сравнительно крупными, охватывающими большое водное пространство при ловле добычи, либо более короткими, щитовидными, напоминающими цветочки и предназначенными главным образом для сбора питательного материала с поверхности грунта, либо простыми с разным числом пальцевидных отростков, либо перистыми, помогающими при зарывании голотурии в грунт. Все они, подобно амбулакральным ножкам, связаны с каналами водоносной системы и имеют существенное значение не только для питания, движения, но и для осязания, а в отдельных случаях и для дыхания.
 Другой отличительной чертой морских кубышек является наличие у большинства форм мягких кожных покровов. Только немногие представители отрядов древовиднощупальцевых голотурий и дактилохиротид имеют заметный невооружённым глазом наружный скелет в виде пластинок, плотно прилегающих друг к другу и образующих подобие панциря. Скелет кожи остальных голотурий состоит из микроскопических известковых пластинок весьма причудливой и удивительно красивой формы. Мы можем встретить наряду с гладкими пластинками, содержащими небольшое количество отверстий, ажурные «корзиночки», «бокалы», «палочки», «пряжки», «теннисные ракетки», «башенки», «крестики», «колёсики», «якоря». Кроме кожи тела, известковые пластиночки могут быть найдены в щупальцах, околоротовой мембране, амбулакральных ножках, половых органах. Только у немногих видов известковые пластиночки отсутствуют, для большинства же видов они характерны и играют важную роль при определении.
Самое крупное скелетное образование находится внутри тела голотурии и окружает глотку. Глоточное известковое кольцо голотурий бывает разнообразной формы: с отростками или без них, цельными или мозаичными и так далее, но, как правило, состоит из 10 кусочков, 5 из которых соответствуют радиусам животного, 5 — интеррадиусам. У ряда форм глоточное кольцо служит местом прикрепления пяти лентовидных мышц (мускулов-ретракторов), втягивающих внутрь передний конец тела вместе с щупальцами. Расправление переднего конца тела и вытягивание щупалец обеспечивается действием других пяти лентовидных мышц (мускулов-протракторов), прикреплённых к глоточному кольцу рядом с ретракторами.
Мускулатура у морских кубышек достаточно развита и усиливает прочность их покровов. Их кожно-мышечный мешок состоит из слоя поперечных мышц и пяти пар продольных мышечных лент, располагающихся по радиусам. При помощи такой сильной мускулатуры некоторые голотурии двигаются, зарываются в грунт и сильно сокращают тело при малейшем раздражении.
Внутреннее строение морских кубышек уже было рассмотрено при характеристике типа. Следует, пожалуй, только обратить внимание на особое защитное приспособление — кювьеровы органы, имеющиеся у отдельных групп голотурий, и на специальные органы дыхания — водные лёгкие.
Кювьеровы органы развиты у разных представителей отряда щитовиднощупальцевых голотурий. Они представляют собой железистые трубковидные образования, впадающие в расширение заднего отдела кишечника — клоаку. При раздражении животного они способны выбрасываться через клоаку наружу и прилипать к раздражающему предмету.
С клоакой общим протоком соединены и водные лёгкие, отсутствующие у боконогих и безногих голотурий. Они представляют собой два сильно разветвлённых ствола, расположенных слева и справа от клоаки и связанных со стенкой тела и петлями кишечника очень тонкими мускулистыми и соединительнотканными тяжами. Водные лёгкие могут быть ярко окрашены в оранжевые тона и занимают значительную часть полости тела животного. Конечные боковые веточки лёгочных стволов образуют тонкостенные ампулообразные расширения, и довольно часто левое водное лёгкое бывает опутано сетью кровеносных сосудов. Стенки водных лёгких снабжены сильно развитой мускулатурой, расслабление которой ведёт к расширению полости лёгкого и втягиванию морской воды через клоаку внутрь, а сокращение — к выталкиванию воды из лёгкого. Таким образом, благодаря ритмичным сокращениям и расслаблениям клоаки и водных лёгких морская вода заполняет мельчайшие разветвления последних, а растворённый в воде кислород через их тонкие стенки проникает в жидкость полости тела и разносится ею по всему организму. Очень часто через водные лёгкие происходит выделение ненужных организму веществ. Тонкие стенки водных лёгких легко разрываются, и амёбоциты, нагруженные продуктами распада, выводятся наружу.
Почти все голотурии раздельнополы, гермафродиты среди них очень редки, причём их больше всего в отряде безногих голотурий. Обычно у гермафродитов половые железы вырабатывают сначала мужские половые клетки — сперматозоиды, а затем женские — яйца; но имеются виды, у которых в одной половой железе развиваются одновременно и мужские и женские половые продукты. Например, Labidoplax buskii (из отряда безногих голотурий), живущая в северных районах Атлантического океана, размножается у берегов Швеции осенью, с октября по декабрь. В её гермафродитной половой железе в это время года находятся одинаково зрелые и женские и мужские половые клетки, но каждая голотурия выпускает в воду сначала яйца, а через день-два — сперму, или наоборот. Выпуск половых продуктов в воду может происходить с интервалами, небольшими порциями. Многочисленные наблюдения показали, что голотурии вымётывают половые продукты вечером или ночью. Видимо, темнота является стимулом для нереста. Чаще размножение происходит весной или летом и связано с температурой, но известны виды, у которых зрелые половые продукты могут быть найдены в течение всего года, однако максимальное их развитие, например у Holothuria tubulosa, наблюдается в августе или сентябре. Сроки нереста различны не только для разных видов, но и для одного и того же вида, если у него большой ареал. Так, очень часто встречающийся в Баренцевом и Карском морях морской огурец Cucumaria frondosa размножается в этих морях в июне — июле, а у берегов Великобритании и Норвегии в феврале — марте.
Обычно половые продукты выводятся в воду, где яйца оплодотворяются и развиваются. После их дробления образуется свободноплавающая личинка аурикулярия.
Многие аурикулярии имеют сравнительно крупные размеры — от 4 до 15 мм. У ряда голотурий личинки, прежде чем стать похожими на взрослый организм, проходят ещё одну личиночную бочонкообразную стадию — долиолярию, а затем последнюю личиночную стадию, называемую пентактулой.
Однако не все голотурии развиваются таким путём. Сейчас известно свыше 30 видов морских кубышек, которые проявляют заботу о потомстве и вынашивают молодь. У таких видов, распространённых главным образом в холодных водах, стадия свободноплавающей личинки утрачивается и яйца развиваются либо за счёт большого количества желтка, либо получая питание непосредственно от материнского организма. В самом простом случае яйца и молодь развиваются на поверхности тела матери, например под защитой разросшихся скелетных пластинок, или в набухших кожных валиках спины, или просто прикрепившись к ползательной подошве. Дальнейшие изменения привели к образованию кожных углублений, внутренних выводковых камер, вдающихся во вторичную полость тела, а у ряда ветвистощупальцевых и безногих голотурий — к развитию молоди до поздних стадий непосредственно в полости тела самки. Во всех этих случаях пол голотурий легко различим, тогда как обычно это сделать почти невозможно.
У голотурий описаны единичные случаи бесполого размножения, когда животное делится пополам и каждая половина восстанавливает недостающую.
Живут голотурии, как и все иглокожие, исключительно в морях, но по сравнению с остальными классами этой группы животных они менее чувствительны к опреснению воды. Так, из иглокожих в сильно опреснённом Черном море встречаются главным образом голотурии, а некоторые представители безногих голотурий могут жить даже в слабосолёной воде мангровых болот.
Морские кубышки — донные животные, они обычно медленно ползают по дну с помощью амбулакральных ножек, щупалец или мускульных сокращений тела, реже закапываются в грунт. Известны и случаи плавания над поверхностью грунта, но только для очень немногих форм, а несколько видов боконогих голотурий семейства пелаготуриид (Pelagothuriidae) всю жизнь проводят плавая в воде, правда, на довольно значительных глубинах, являясь тем самым настоящими пелагическими формами.
Питаются голотурии мелкими животными, растениями и детритом. Будучи малоподвижными животными, они почти беззащитны против различных паразитов и комменсалов. Разнообразные инфузории, грегарины поселяются на поверхности тела, в водных лёгких, в кишечнике, в полости тела и даже в кровеносных лакунах морских кубышек, получая от них кров, пищу, кислород без «оплаты», в свою очередь, этих услуг. Но не только простейшие организмы используют голотурий. Иногда существенный вред голотуриям причиняют различные черви, моллюски, ракообразные и даже рыбы, поселяющиеся на поверхности или в полости их тела, в кишечнике, в полиевых пузырях, в различных других органах.
Голотурии разделяются на 6 отрядов: древовиднощупальцевые голотурии (Dendrochirota), дактилохиротиды (Dactylochirotida), щитовиднощупальцевые голотурии (Aspidochirota), боконогие голотурии (Elasipoda), бочонкообразные голотурии (Molpadonia) и безногие голотурии (Apoda).
Тип Иглокожие,
Тип Иглокожие (продолжение)
Тип Иглокожие (окончание)
В начало страницы
|
|