О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       
 

Надотряд Первичножаберные
(Protobranchia)

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
 
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia), Надотряд Первичножаберные (Protobranchia)

К этой группе относятся моллюски, имеющие ряд примитивных черт строения, в частности замок, исходно состоящий из одинаковых пластинок, почти параллельных замковому краю. У большинства современных первичножаберных этот замок преобразуется в комплекс остроконечных зубов, имеющих в поперечном сечении форму «птички». Жабры первичножаберных имеют большей частью вид стерженьков, усаженных двумя противолежащими рядами округлых или треугольных листков. Нога с расширенной плоской ползательной подошвой, края которой обычно фестончато изрезаны. При втягивании в раковину подошва складывается вдоль по средней линии. Почки и половые железы открываются в мантийную полость единой порой. Ротовые лопасти, за редким исключением (небольшой отряд солемиид), очень хорошо развиты, состоят из пары сложенных вместе листков и длинного придатка, с помощью которого моллюск собирает детрит, высовывая его через заднебрюшной отдел раковины. Поскольку эти моллюски — собиратели детрита, они не могут быть прикреплёнными и должны время от времени менять место.

Распространены представители надотряда в Мировом океане повсеместно; в морях СССР они также встречаются везде, кроме Каспийского, Азовского и Аральского. Они живут практически на всех глубинах — почти от уреза воды до глубины свыше 8 км. В абиссали и ультраабиссали это одна из основных групп двустворчатых моллюсков.

В состав надотряда входят два отряда, не менее 10 надсемейств и несколько сотен видов.

Наиболее обычные и известные первичножаберные это ореховидки (Nucula) из семейства нукулид (Nuculidae), нукуланы (Nuculana) из семейства нукуланид (Nuculanidae) и маллеции (Malletia) из семейства маллециид (Malletiidae). Многие виды, особенно в северных и дальневосточных морях, образуют местами очень плотные скопления, в том числе и в глубоководном Курило-Камчатском жёлобе.

Строение тонкой ореховидкиТонкая ореховидка (Leionucula tenuis) — одна из обычнейших форм морей северного полушария, где встречается до глубин 150 м, а в северных частях Атлантического и Тихого океанов опускается на значительно большие глубины — до 1 км. Как и у других ореховидок, её раковина изнутри имеет красивый, хорошо развитый перламутровый слой, а если посмотреть на одну из створок со спинной стороны, бросается в глаза множество длинных острых замковых зубов, напоминающих зубья расчёски. Тонкая ореховидка массами встречается в прибрежной зоне, где обитает в самом поверхностном слое мягкого илистого грунта, поскольку не имеет сифонов и неспособна глубоко закапываться. Местами (например, в Чукотском море) её плотность достигает 4000 экземпляров на 1 м2 при биомассе около 700 г на 1 м2. Понятно, что этот вид играет большую роль в питании придонных промысловых рыб, таких, как пикша, треска, камбала.

У некоторых ореховидок наблюдается своеобразная форма заботы о потомстве. Маленькая (длиной 4 мм) дельфинозубая ореховидка (Nucula delphinodonta), обитающая на литорали в заливе Мэн, выделяет сумку, состоящую из кожистого материала и сообщающуюся с мантийной полостью. В сумке содержится от 20 до 70 довольно крупных яиц, покрытых прозрачной оболочкой. Все этапы эмбрионального развития яиц протекают внутри сумки в течение 3—4 недель, после чего на свет появляются уже вполне сформированные молодые моллюски.

Среди нукуланид обычны и многочисленны в морях северного полушария виды рода йольдий (Yoldia). У настоящих йольдий поверхность раковины почти гладкая, а у членов подрода Cnesterium она украшена редко встречающейся скульптурой в виде тонких косых линий, не параллельных краю створок. Самые большие нукуланиды — виды рода мегайольдий (Megayoldia), длина раковины которых достигает 7 мм; задний конец раковины сильно расширен и притуплён.

Для нукуланид характерно наличие пары сросшихся сифонов, открытых на нижней (брюшной) стороне; однако открыты они, образно говоря, лишь формально: края брюшной щели снабжены многочисленными выростами и длинными ресничками (внешне эта картина напоминает застёжку «молния»), поэтому края сифонов способны в случае необходимости плотно смыкаться и превращать сифон в замкнутую трубку. Вероятно, это один из способов регуляции интенсивности поступающего в мантийную полость тока воды. У всех нукуланид хорошо развиты нога и ротовые лопасти с длинными придатками. При таком вооружении они легко закапываются в мягкий илистый грунт, выставляя на поверхность лишь удлинённый задний конец раковины с сифонами, под которыми видны придатки ротовых лопастей, собирающие детрит с поверхности грунта. Некоторые формы собирают пищевые частицы и с собственных жабр и в мантийной полости.

Моллюски рода портландийАрктический род портландий (Portlandia) включает всего два вида: очень изменчивую по форме раковины и экологии арктическую портландию (Portlandia arctica), образующую в северных морях несколько подвидов, и менее изменчивую эстуарную портландию (Portlandia aestuariorum). Арктическая портландия играла большую роль в донных биоценозах северных морей прошлых геологических времён (вспомним Йольдиевое море, о котором говорилось выше) и в ископаемом состоянии встречается массами.

Многочисленные виды рода нукулан (Nuculana) играют большую роль в экономике моря, поскольку нередко их популяции показывают очень высокую плотность поселений. Раковина нукулан имеет сильно удлинённый задний конец, прикрывающий сифоны, способные к значительному удлинению и сокращению. Постоянного непрерывного тока воды у нукулан нет: малая нукулана (Nuculana minuta) примерно через каждые 5 с внезапно выбрасывает воду из верхнего сифона; вводной сифон в этот момент закрыт. В промежутках между актами выбрасывания вода медленно проходит через вводной сифон. Существенно, что водообмен в мантийной полости осуществляется не только ресничками мерцательного эпителия, но и жабрами, действующими как насос. Поперечнополосатая мускулатура поддерживающей мембраны, жаберных осей и лепестков, сокращаясь, подтягивает ктенидии к спине — осуществляет «вдох». При расслаблении этой мускулатуры происходит «выдох».

Очень своеобразны моллюски семейства леделлид (Ledellidae). Если виды рода леделл (Ledella), имеющие очень маленькую, хотя и толстостенную раковину, встречаются в большом диапазоне глубин — от прибрежных вод до ложа океана (4—5 км) и глубоководных желобов (6—8 км), то род батиспинул (Bathyspinula) — чисто абиссальная и ультраабиссальная группа, редко поднимающаяся выше 4 км. Своеобразие этого семейства заключается в том, что у леделлид имеется только один сифон в виде полностью замкнутой толстостенной трубки. В стенках этого органа залегают многочисленные мышечные волокна и продольные лакуны. Перераспределение гемолимфы в лакунах в сочетании с сокращением разных групп мышц обеспечивает способность к сложным движениям. Этот единственный сифон соответствует верхнему (выводному) сифону других первичножаберных. Поскольку анальное отверстие находится рядом с сифоном, его роль, видимо, заключается в том, чтобы отводить экскременты животного возможно дальше от того места, с которого придатки ротовых лопастей собирают донный осадок. Поскольку вводной сифон отсутствует, вода для дыхания поступает в мантийную полость через заднебрюшной участок раковины.

Сифоны первичножаберных (как и других двустворчатых моллюсков) сформировались за счёт разрастания задних кромок мантийного края и первоначально представляли собой один, а затем пару желобков. У большинства первичножаберных эволюция сифонов пошла по линии их замыкания; вершина же эволюции — наличие только одного (верхнего) сифона — явление уникальное.

Строением сифонного аппарата своеобразие леделлид не ограничивается. Другая поразительная особенность их заключается в том, что как в роде леделл, так и в роде батиспинул сосуществуют близкие виды, различающиеся длиной кишечника в 8—10 раз! Иными словами, у одного вида кишечник образует одну петлю, а у близкого вида таких петель может быть и 7, и 8, и даже 11; причём известны случаи, когда эти пары видов были подняты одним тралом, то есть с одного места океанического дна.

Однако самые поразительные представители надотряда — отряд солемиид (Solemyida). Среди них имеются и маленькие формы, как редко встречающиеся нуцинеллы (Nucinella) из семейства нуцинеллид (Nucinellidae), но более обычны и известны солемии (Solemya) с длиной раковины до 5 см. Они живут в толще осадка без связи с открытой водой — редкий, если не единственный случай. Как отмечалось выше, для этих сравнительно крупных животных характерно очень сильное развитие жабр параллельно с тенденцией к утрате всего кишечного тракта и ротовых лопастей. Конечно, жабры в роли органов пищеварения — ситуация, достойная удивления; к сожалению, эти животные пока изучены довольно плохо.

Тип Моллюски

В начало страницы

 

В.И. Зацепин, З.А. Филатова, А.А. Шилейко. Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia).
Жизнь животных. Том второй / Под редакцией Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru