О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

Класс Двустворчатые
моллюски (Bivalvia). Продолжение

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ

Часть 1, Часть 2, Часть 3

 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

БеззубкаДля удобства дальнейшего рассказа возьмем какую-нибудь всем известную ракушку, хотя по ходу дела будем уделять внимание и другим видам. В качестве такого примера будем ориентироваться на беззубку, очень обычную в медленно текущих и стоячих водоёмах нашей страны.

Род беззубок (Anodonta) относится к самому большому из трёх входящих в состав класса надотряду настоящих пластинчатожаберных. Прежде всего надлежит выяснить, где у моллюска передний конец, а где задний. Передний конец короче и более округлый, задний слегка сужен и оттянут. Точкой отсчета служит макушка — самая верхняя вздутая часть; это первый по времени образования участок раковины. Если виден край ноги, высунувшийся между створками, то передний конец легко узнаётся, так как нога направлена вперёд. На заднем конце между приоткрытыми створками заметны два щелевидных отверстия, расположенных одно над другим. Это сифоны: через нижний вода направляется в пространство между створками, через верхний удаляется наружу.

Лигамент (связка) хорошо виден на спинной стороне раковины; за счёт пружинных свойств лигамента створки при расслаблении мускулов-замыкателей (аддукторов) автоматически приоткрываются. Лигамент состоит из волокнистого рогоподобного вещества — конхиолина. Когда аддукторы, сокращаясь, стягивают створки, волокна в нижней части лигамента сжимаются, а в верхнем слое — растягиваются, причём и те и другие стремятся в силу естественной упругости вернуться к исходному состоянию. Именно поэтому у мёртвых моллюсков аддукторы расслаблены и створки раковины всегда полураскрыты. У членов других групп лигамент может быть в разной степени погружен в пространство между створками, поэтому, в зависимости от степени погружения, принято говорить о наружном и внутреннем лигаменте.

Внутренняя поверхность спинного края створок у беззубки гладкая, отсюда название моллюска. Однако у большей части двустворчатых для предотвращения смещения створок одной относительно другой в плоскости смыкания развивается система (нередко очень сложная) выростов, бугорков и пластинок, занимающих спинной (замковый) край раковины — так называемый замок, отдельные выступающие элементы которого именуются зубами. Замковым зубам одной створки соответствуют углубления на другой створке. Детали строения замка, число, форма и характер расположения зубов служат важными систематическими признаками и характерны для семейства, рода, иногда и вида. Строение замка даёт материал для расшифровки генеалогических отношений между различными группами двустворчатых моллюсков.

Поверхность раковины покрыта органическим (конхиолиновым) слоем (иногда он исчезает) — периостракумом, обычно окрашенным. Роль периостракума заключается в защите нижнего (известкового) слоя как от механических повреждений, так и от химической коррозии. В частности, в море у дна и в толще грунта благодаря разложению органического вещества и отчасти в результате дыхания водных животных может накапливаться угольная кислота, растворяющая карбонат кальция. Так, в Карском море местами встречаются совсем мягкие пустые раковины астарт, йольдий и портландий с растворённой известковой частью раковины, от которой остаётся неповрежденным только периостракум. Такая же картина наблюдается в некоторых районах Балтийского моря. Может быть, вы обращали внимание на то, что раковины речных беззубок или перловиц изъедены у макушки. Почему именно у макушки? Потому, что это самая старая часть раковины, на которой периостракум со временем «протёрся» и места, где вода получила доступ к известковому слою, начинают разрушаться из-за того, что вода имеет часто слабокислую реакцию.

Если у беззубки периостракум соскоблить, под ним обнаруживается белый фарфоровидный, или призматический, слой, состоящий, как мы выяснили, из карбоната кальция. На поверхности его, как и на поверхности периостракума, хорошо различима скульптура, которая чаще всего (как у беззубки) состоит из тонких концентрических линий. Однако скульптура может быть и очень сложной — в виде рёбер, радиальных утолщений, чешуек, шипов, волнистых линий и так далее. Фарфоровидный слой состоит из известковых призмочек, разделённых тончайшими конхиолиновыми прослойками и расположенных перпендикулярно к поверхности раковины.

Внутренний слой раковины — перламутровый; у многих двустворчатых моллюсков он отсутствует. Этот слой сложен тончайшими известковыми листовидными чешуйками; благодаря прозрачности каждой чешуйки возникает интерференция света, которая и обеспечивает характерный блеск и радужные переливы перламутра. Самый красивый перламутр бывает у тех моллюсков, у которых толщина чешуек составляет 0,4—0,6 мкм.

Карбонат кальция в раковине может быть в виде кальцита или арагонита; у тропических форм раковина содержит больше арагонита, а также довольно много стронция. Кристаллографическое изучение состава раковин ископаемых моллюсков позволяет судить о температуре вод, в которых жили эти животные.

Все слои раковины формируются за счёт секреторной работы края мантии, подстилающей створки: здесь имеется большое число одноклеточных желёз, выделяющих различные слои раковины. Получая материал для постройки раковины через кровь, эти железы, кроме того, способны и самостоятельно извлекать кальций из воды (эта способность была установлена путём экспериментов с радиоактивным кальцием).

Линейный рост раковины происходит путём нарастания створок по всему свободному краю. При наступлении неблагоприятных условий (зимой, при ухудшении питания, при недостатке кислорода и так далее) рост раковины может сильно замедляться. Эти замедления роста хорошо заметны на раковине беззубки в виде сгущения линий, проходящего параллельно краю раковины: чем старше животное, тем больше таких сгущений. По зимним кольцам — сезонным остановкам роста раковины — иногда можно приблизительно определить возраст моллюска. Однако у жителей тропиков, где сезонные явления часто отсутствуют, такие кольца обычно не образуются. У наших пресноводных и морских видов, особенно мелководных, зимние перерывы роста имеются, поэтому годовые кольца выражены обычно вполне чётко.

По мере увеличения длины раковины происходит и утолщение её стенок в результате наслаивания всё новых известковых элементов на внутренней поверхности створок.

Створки раковины соединены аддукторами, один из которых расположен в передней части животного, а другой — в задней. Аддукторы очень сильны: у живой беззубки легче сломать раковину, чем открыть её, не перерезав этих мускулов.

У многих двустворчатых моллюсков возникает так называемая анизомиария («разномускульность»), когда один аддуктор развит лучше другого; анизомиария представляет собой этап развития мономиарии («одномускульности»), при которой один из аддукторов исчезает (например, у морского гребешка). Редукция одного из аддукторов обычно связана с переходом либо к прикреплённому образу жизни, либо к плавающему, в любом случае с отказом от традиционного способа передвижения — ползания.

Каждый аддуктор состоит из двух частей; это разделение на два отдела лучше всего заметно у мономиарных форм. Один из отделов (он обычно больше по размеру) состоит из поперечнополосатых мускульных волокон и способен к быстрым энергичным сокращениям; мышечные волокна меньшего отдела — гладкие. Отделы выполняют разную роль: больший отдел обеспечивает резкое «хлопанье» створками (например, при плавании), а меньший, хотя и сокращается медленнее, способен развивать длительное усилие и удерживает, когда в этом есть необходимость, створки в сомкнутом состоянии.

Схема внутреннего строения беззубкиЕсли аддукторы моллюска перерезаны, створки, растягиваемые лигаментом, сами приоткрываются, и тогда можно видеть пару тонких полупрозрачных листков, прикрывающих тело слева и справа,— мантию. Эти листки соединены на спинной стороне, а их свободные утолщённые края прикрепляются посредством небольших мантийных мускулов к внутренней поверхности раковины вдоль краёв створок. Если отъединить край мантии от раковины, можно заметить след её прикрепления: это так называемая мантийная линия. Правый и левый листки мантии, срастаясь местами, образуют в задней части два щелевидных отверстия — сифона, окаймлённых короткими чувствительными выростами.

У моллюсков, закапывающихся в грунт, имеются длинные сократимые сифоны. Места прикрепления управляющих ими мышц образуют на внутренней поверхности раковины отпечаток (мантийный синус), по форме которого можно до известной степени судить о том, насколько развиты сифоны. Как правило, чем глубже синус, тем длиннее сифоны и, следовательно, тем глубже их обладатели способны закапываться в грунт. Установление таких зависимостей (корреляций) помогает разгадать образ жизни ископаемых форм.

На брюшной стороне между правым и левым листками мантии у беззубки выдается вперёд большая клиновидной формы нога, направленная острым концом вперёд. Нога у беззубки очень подвижна (как и у многих других видов, ведущих активноподвижный образ жизни). Если беззубку пустить в аквариум, через некоторое время животное успокаивается, створки немного расходятся, и показываются розовато-жёлтые края мантии, между которыми выдвигается передний конец ноги. Если моллюска не тревожить, нога высовывается дальше (у крупных экземпляров на 4—5 см), погружается в песок, и животное начинает двигаться вперёд или закапываться в грунт передним концом. Основную роль в закапывании играет нога. Вначале погружённая передняя её часть заякоривается в толще песка, затем мускулатура ноги резко сокращается, и животное подтягивается вперёд. В водоёмах, где течение слабое, часто можно заметить борозды, оставленные двустворчатыми моллюсками при передвижении.

Подвижность ноги двустворчатых моллюсков очень велика, она обеспечивается согласованными сокращениями групп мышц, имеющих различную ориентацию (косую, продольную, поперечную). Кроме того, имеется несколько пар мышц, связывающих ногу с внутренней поверхностью раковины. Места прикрепления этих мышц — отпечатки — часто хорошо заметны близ спинного края раковины. Как уже говорилось, у многих видов в ноге имеется биссусная железа, выделяющая прочные биссусные нити, с помощью которых моллюск прикрепляется к субстрату.

В пространстве, заключённом между мантийными листками и телом,— в мантийной полости — располагаются жабры, ротовые лопасти, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и половых желёз. Ротовое отверстие помещается в углублении позади переднего аддуктора.

Строение жабр двустворчатых моллюсковЖабры занимают заднюю часть мантийной полости. У первичножаберных они двоякоперистые; у перегородчатожаберных — видоизменяются в пластинку с отверстиями, лежащую горизонтально. У настоящих пластинчатожаберных, в частности у беззубки, жабры устроены сложнее. Возьмите лист бумаги и сложите его пополам вдоль. Место перегиба будет соответствовать оси жабр, на которой они подвешены. Затем каждую половину вновь сложите параллельно первому перегибу так, чтобы получилась «гармошка»; каждая половина «гармошки» будет соответствовать полужабрам — наружной и внутренней. Каждая жаберная пластинка состоит из рядов отдельных нитей (филаментов), а каждая нить соответственно образует нисходящее и восходящее колена. У беззубки между соседствующими нитями и между образуемыми ими коленами имеются соединения («мостики»); каждая полужабра, таким образом, представляет собой решётчатую, сложно продырявленную двуслойную пластинку.

Токи воды на жабрах двустворчатых моллюсковМантийная полость и жабры постоянно омываются током воды. Этот ток создается главным образом за счёт работы микроскопических ресничек эпителия, покрывающего внутреннюю поверхность мантии, жабр, ротовых лопастей и стенок тела. Вода поступает в мантийную полость через нижний (вводной, дыхательный) сифон и попадает сначала в её большую, нижнюю часть — дыхательную камеру; затем процеживается сквозь щели в жабрах и уходит в верхнюю часть мантийной полости — выдыхательную камеру, откуда и выводится наружу через верхний (выводной, анальный) сифон.Фильтрация воды двустворчатыми моллюсками Засасывание воды через нижний сифон происходит за счёт разницы в гидростатическом давлении в наджаберной и поджаберной камерах. У беззубки, как и у многих других двустворчатых моллюсков, вода поступает через задний конец и выводится через него же; такой ток можно назвать циркулярным или возвратным. Однако известны случаи, когда вода поступает через передний конец тела, а выводится через задний; такой ток именуется сквозным. Помимо ресничного эпителия, в водообмене принимает участие также мускулатура жабр, мантии и сифонов.

Ток воды, поступающий в мантийную полость, несёт с собой частички взвеси. Этот ток легко обнаружить, если положить беззубку в сосуд с водой так, чтобы вода слегка покрывала раковину. Дав моллюску успокоиться, надо подсыпать в воду у заднего конца раковины какой-нибудь порошок, остающийся взвешенным в воде (тушь, кармин, сухие тёртые водоросли). Тогда легко заметить, что крупинки порошка всасываются через нижний сифон внутрь раковины и через некоторое время выбрасываются наружу через верхний. Время от времени беззубка, часто без всякого внешнего раздражения, с силой захлопывает створки и выбрасывает наружу струи воды, разом обновляя всю воду в мантийной полости. Вскоре створки вновь приоткрываются и возобновляется нормальная медленная циркуляция воды.

Вода, поступающая в мантийную полость, обеспечивает моллюска не только кислородом для дыхания, но и пищей. Поскольку двустворчатые моллюски лишены головы и связанных с нею органов — глотки, слюнных желез, органов захвата и пережёвывания пищи, большинство этих животных, в частности беззубка, питаются фильтрационным способом, то есть отфильтровывая и потребляя взвешенные в воде органические частицы, а также одноклеточные водоросли, бактерии и очень мелких беспозвоночных животных. При помощи сложного ресничного механизма жабр и ротовых лопастей ракушки сначала «начерно» отфильтровывают все пригодные в пищу частицы, а затем отделяют несъедобную минеральную взвесь и слишком крупные для них органические комки. Слизь, выделяемая соответствующими клетками, обволакивает отсортированные пищевые частички, которые направляются в пищевые бороздки, расположенные у беззубки вдоль брюшного края полужабр или у их основания. По этим бороздкам, опять-таки с помощью ресничек, съедобная смесь транспортируется к ротовым лопастям, где происходит окончательная сортировка частиц, после чего они направляются ко рту и заглатываются.

Несмотря на такой строгий двухступенчатый отбор, в желудках двустворчатых моллюсков обычно обнаруживаются песчинки. Они играют ту же роль, что и мелкие камешки в зобу куриных птиц, которые их специально заглатывают: они способствуют перетиранию и измельчению пищевого комка. Те частицы, которые были отсортированы как неподходящие для питания, попадают в мантийную полость и удаляются с выводным током в виде так называемых псевдофекалий.

Как мы уже выяснили, представители надотряда первичножаберных (ореховидки, нукуланы, портландии, батиспинулы и другие) имеют наиболее просто устроенные двоякоперистые жабры — ктенидии. Ротовые лопасти развиты очень сильно; каждая из них состоит из двух листков и снабжена длинным придатком, очень подвижным и сократимым. Когда животное активно, эти придатки высовываются между створками в заднебрюшной части и собирают со дна органические частицы (детрит). По брюшной, или внутренней, стороне придатков проходит борозда — канал для транспортировки собранного материала. Далее этот материал попадает в узкое щелевндное пространство между листками ротовой лопасти. Обращенные одна к другой поверхности листков снабжены чётко выраженными поперечными складками, на которых и происходит сортировка поступающего детрита. Ктенидии же служат только для дыхания.

Эффективность фильтрующего и сортирующего аппаратов двустворчатых моллюсков очень высока. Так, мидии способны отфильтровывать частицы размером от 40 до 1,5 мкм. Однако более тяжёлые, чем органические, минеральные частицы, даже размером 4—5 мкм, как правило, в рот не поступают. Из смеси водорослей и пурпурных бактерий мидии извлекают только водоросли.

Объём воды, который может профильтровать ракушка, зависит от её размера, но в общем относительно очень велик. Например, обыкновенная устрица средних размеров за 1 ч фильтрует до 10 л воды, мидия (при оптимальной температуре) — до 5 л. Относительная скорость фильтрации у молоди обычно выше, чем у взрослых животных: молодые особи морских гребешков за 1 ч пропускают через мантийную полость 1 л воды на 1 г собственной массы, а крупные экземпляры — только 0,7 л.

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Тип Моллюски

В начало страницы

 

В.И. Зацепин, З.А. Филатова, А.А. Шилейко. Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia).
Жизнь животных. Том второй / Под редакцией Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru