|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda), Подкласс Лёгочные (Pulmonata), Отряд Стебельчатоглазые (Stylommatophora)
Рассмотрим наиболее интересных представителей стебельчатоглазых моллюсков.
К отряду Stylommatophora иногда относят виды группы Onchidiida (по мнению ряда исследователей, они составляют самостоятельный отряд). Эти амфибионтные моллюски обитают на литорали тропических морей. Они полностью лишены раковины, а в дополнение к основному органу дыхания — лёгочной полости у них на спине развит кустик вторичных жабр. У этих моллюсков значительно уплощённое тело с сильными краевыми полями, по форме оно напоминает хитонов. Голова несёт две пары щупалец. Примечательно, что в процессе эмбрионального развития у видов группы Onchidiida имеется стадия велигера — личинки с раковиной и лопастями паруса. Однако эта стадия протекает под защитой яйцевых оболочек, и из яйца выходит маленький моллюск с описанными чертами взрослого животного. Представляют ли собой Onchidiida группу лёгочных моллюсков, которая связывает наземных стебельчатоглазых с далёкими морскими предками, или это совершенно самостоятельная ветвь, не получившая широкого развития, — пока не ясно.
Ещё одна группа, примыкающая к Stylommatophora,— Soleolifera. Эти имеющие лёгкое моллюски обитают во влажных тропических лесах, они тоже лишены раковины. Обе пары щупалец не могут втягиваться внутрь тела, как это присуще всем другим стебельчатоглазым. Подошва ноги имеет ряд глубоких поперечных борозд.
Интересно семейство аторакофорид (Athoracophoridae). Эти слизневидные лёгочные моллюски, обитающие в Новой Зеландии, имеют наиболее сложно устроенное лёгкое. Оно состоит из системы трубочек, открывающихся в общую полость и напоминающих трахеи членистоногих. В силу этого аторакофорид относят к группе Tracheopulmonata. Все три только что рассмотренные группы — Onchidiida, Soleolifera, Tracheopulmonata — скорее всего представляют собой три самостоятельных отряда, равноценных отряду Stylommatophora.
Широко распространены во всех странах света янтарки (подотряд Succinea), о которых уже упоминалось. И в этой группе можно видеть процесс утраты раковины: у видов рода Omalonyx щитковидная раковина скрыта в коже мантии. Большинство видов янтарок обитают в непосредственной близости от воды, например одна из обычнейших улиток травянистых берегов стариц, зарослей крапивы — Succinea putris. Но есть и засухоустойчивые виды, например Succinea oblonga, живущие среди опавшей листвы дубрав. Ряд видов обитает высоко в горах, например Succinea altaica. Этих моллюсков можно найти на влажных валунах, под ледниками, где они питаются микроводорослями.
К широко распространённым в Палеарктике раковинным улиткам относятся виды семейства пупиллид (Pupillidae). Это очень маленькие башневидные улиточки, встречающиеся на дерновинах. Pupilla muscorum — живородящий вид. Вместе с Pupilla muscorum обитают маленькие дисковидные беловатые Vallonia, маленькие пузыревидные Vertigo. По краям болот и в очень сырых лесах часто встречаются прозрачные стройные Cochlicopa, плоские просвечивающие Zonitoides, дисковидно-ребристые Discus и разные виды веретеновидно-удлинённых моллюсков семейства Clausiliidae, с раковиной, большей частью завитой влево. В сыром валежнике лиственных лесов часто можно найти едва ли не самого мелкого из брюхоногих моллюсков — маленькую точку (Punctum pygmaeum) из семейства пунктид (Punctidae). Ширина раковины этого моллюска не превышает 1,5—2 мм.
Очень широко распространены виды многочисленных родов, объединяемых в семейство, которое называют то Enidae, то Buliminidae. У всех видов этого семейства раковина довольно крупная (её высота 5—20 мм),- конусовидная или цилиндрическая, у большинства видов толстостенная. Их можно встретить в лиственных лесах равнин, но наибольшее разнообразие видов наблюдается в южных предгорных и горных районах Европы и Азии, где некоторые виды достигают очень большой численности. В степных предгорьях Крыма виды рода Zebrina, имеющие ярко-белую цилиндрическую раковину, облепляют стебли полыни и вереска. В горах Копетдага крупные белые Jaminia potaniniana покрывают камни в долинах рек, другими видами семейства Enidae полны каменистые склоны Тянь-Шаня и Кавказа. Для многих видов, например для Jaminia tridens, характерно сильное развитие зубовидных складок в устье раковины. Некоторые виды, например Turanena martensiana, живут на скалах, питаясь лишайниками и микроводорослями.
Наскальные виды, виды, приуроченные к осыпям и камням, так же как и виды, сидящие на стеблях трав, неподвижны в жаркие летние дни, но при дожде или ночью становятся активными.
 В странах, окружающих Средиземное море, распространены хищные улитки семейства Testacellidae. Главную пищу этих улиток составляют дождевые черви, за которыми они охотятся на поверхности почвы. Нападают улитки и на молодь наземных моллюсков, которая после вылупления из яиц ещё довольно долго остаётся в рыхлой почве и среди подстилки.
Хищные раковинные стебельчатоглазые населяют почти все страны света. К ним принадлежат виды из разных, нередко весьма далёких друг от друга систематических групп. Например, хищные южноевропейские Daudebardia, которые, так же как и представители семейства Testacellidae, питаются дождевыми червями и молодью стебельчатоглазых, принадлежат к другой группе, включающей уже упомянутых Zonitidae, для которых характерна стекловидно-прозрачная раковина. Однако сами Daudebardia — полуслизни: их раковина рудиментарна и не вмещает всё тело моллюска. Таким образом, растительноядные Zonitidae и близкие к ним хищные Daudebardia — пример того, как в пределах одной, правда, обширной группы стебельчатоглазых резко меняются и внешний облик, и существенные черты биологии видов.
В начале обзора стебельчатоглазых были упомянуты весьма значимые в хозяйственном отношении слизни. Однако 6 основных семейств полуслизней и слизней — Agriolimacidae, Limacidae, Trigonochlamydidae, Parmacellidae, Philomycidae и Arionidae — включают в свой состав множество других, безобидных видов, характерных для определённых районов и биоценозов. Так, единственный в нашей стране вид рода Meghimatium — Meghimatium bilineatum — принадлежит к семейству Philomycidae. Он обитает в лесах Дальнего Востока, поселяясь в гнилых пнях и на грибах. Большая часть видов этого семейства распространена во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии.
Многочисленные виды другого семейства — Arionidae — широко распространены в лесах Палеарктики, Северной и Центральной Америки. Некоторые виды этого семейства — Arion rufus, Arion ater — весьма неразборчивы в пище, они пожирают всё — от клубней растений до трупов и фекалий животных. Есть данные о нападении этих слизней на птенцов и молодь грызунов. Другие виды семейства — типичные «грибники» широколиственных лесов, обитают вместе с видами семейств Limacidae, Agriolimacidae.
 Все виды семейства Trigonochlamydidae являются хищниками. Они распространены на Кавказе, в Малой Азии и в Северном Иране. Особого внимания среди них заслуживает найденный нами в 1965 году слизень Troglolestes sokolovi. Название этого рода переводится как «пещерный разбойник». Такое название как нельзя более подходит к этому моллюску, так как он — обитатель одной пещеры на Черноморском побережье Кавказа (причём только одного зала) и к тому же хищник, питающийся мелкими почвенными малощетинковыми червями — энхитреидами. Жизнь в вечном мраке наложила отпечаток на внешний облик и внутреннее строение животного. Его тело лишено пигмента — оно снежно-белое, с просвечивающими сквозь кожу розоватыми внутренними органами. Глаза рудиментарны и впячены под покровы кожи. Они не воспринимают дневной свет, несмотря на то, что сохранили остаток слоя пигментных клеток и стекловидное тело с частью хрусталика. Дыхательное отверстие смещено почти в хвостовую часть тела. Это предохраняет лёгкое от засорения частицами почвы и от попадания воды, когда слизень погружает переднюю часть тела в грунт, охотясь за червями. В пещерах не только других районов страны, но и Кавказа подобные слизни не найдены.
Если дальневосточные слизни связывают фауну нашей страны с фауной Юго-Восточной Азии, то среднеазиатские виды семейства Ariophantidae связывают фауну Средней Азии с фауной тропической Индии. Относящиеся к этому семейству крупные улитки с зеленоватой стекловидной раковиной обитают в наиболее влажных участках гор — на сырых лугах, под камнями у русел рек. Как и многие другие виды, виды единственного в нашей фауне рода этого семейства — Maсrochlamys — являются промежуточными хозяевами многих гельминтов.
Следует теперь вернуться к той группе стебельчатоглазых, к которой принадлежит виноградная улитка. Дело в том, что в настоящее время семейство гелицид (Helicidae) является лишь частью весьма обширной группы, включающей ряд близких семейств, образующих надсемейство Helicoidea. К этому надсемейству принадлежит более 2500 видов. Они встречаются во всех странах света, кроме самых крайних северных районов Евразии и Северной Америки. Несомненно, эта группа объединяет наиболее высокоорганизованных стебельчатоглазых. Высота организации выражается как в структуре раковины, так и в строении тела, особенно в строении и степени развития мышечного аппарата и нервной системы. Всегда хорошо кальцинированная раковина и развитый нервно-мышечный аппарат позволяют улиткам быстро реагировать на внешние условия и населять самые засушливые биотопы. Так, виды рода Helicella встречаются даже в пустынях. Эпифрагма, раковина и прочное прикрепление её к субстрату обеспечивают весьма долгое существование улиток в крайне сухом климате в состоянии, похожем на спячку. Пожалуй, нет таких биотопов суши, где бы не обитали улитки этого надсемейства. В лесах Средней Европы многочисленны виды рода Perforatella с зубами в устье; здесь же обитает и единственный вид азиатского семейства Bradybaenidae — обычная улитка пойменных лесов Bradybaena fruticum с коричневой полосой на раковине. В лесах и парках Южной Европы встречаются крупные виды рода Cepaea с полосатыми раковинами. В Крыму и на Кавказе виды этой группы многочисленны — от мелких белых с чёрными полосками, суховыносливых Xeropicta до крупных кубаревидных Caucasotachea с чёрными краями устья, обитающих в лесах и парках. Богаты видами моллюсков этого надсемейства горы Средней Азии и приморские леса Дальнего Востока. В указанных районах распространены многочисленные виды семейства Bradybaenidae, зачастую весьма крупные, с раковиной, украшенной яркими коричневыми полосами.
 Один из видов, относящихся к этому семейству,— улитка Cochlostyla leucophthalma, живущая в Юго-Восточной Азии, интересна тем, что откладывает яйца между склеенными половинками согнутого листа. Все манипуляции, необходимые для приготовления такого «домика», улитка проделывает с помощью ноги, а выделяющаяся при этом слизь играет роль цемента.
 Среди видов рассматриваемого надсемейства, обитающих на Кавказе, Helix buchi может быть причислен к наиболее крупным из наземных стебельчатоглазых: высота его раковины достигает 57 мм, большой диаметр — 60 мм. Но самая массивная раковина у южноамериканского Strophocheilus popelairianus: высота ее достигает 140 мм. Тяжёлые раковины этого моллюска используют на табачных плантациях для разглаживания листьев табака.
Стебельчатоглазые имеют много врагов среди различных групп животного мира. Из млекопитающих за ними охотятся насекомоядные, их поедают кабаны и мыши. Среди пернатых много видов, которые уничтожают улиток наряду с другой пищей. Это вороны, галки, сороки, скворцы, чибисы, дрозды, утки, фазаны, голуби. Последние иногда поедают улиток в довольно большом числе: в зобу одного почтового голубя было обнаружено 67 штук Helicella ericetorum.
Охотятся за улитками многие пресмыкающиеся и земноводные: в содержимом желудка лягушки Rana temporaria наземные лёгочные улитки составляют иногда до 9% проглоченной пищи. Из насекомых к врагам улиток, особенно слизней, относятся крупные жужелицы и их личинки, жуки-стафилиниды и другие. Некоторые личинки жуков вонзаются челюстями в голову гелицид и дают себя увлечь в раковину, где начисто съедают моллюска; после этого они окукливаются в пустой раковине. Личинки некоторых мух (Onesia cognata, виды Sarcophaga и другие) паразитируют на улитках.
Как видим, стебельчатоглазые занимают важное место в наземных биогеоценозах, связывая своей жизнедеятельностью их неорганические (минеральные) компоненты, растения и другие группы животных.
Часть 1
Часть 2
Тип Моллюски
В начало страницы
|
|