О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       
 

Отряд Мезогастроподы
(Mesogastropoda). Продолжение

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ

Часть 1, Часть 2, Часть 3

 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda), Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), Отряд Мезогастроподы (Mesogastropoda)

Возвращаясь к тем представителям отряда Меsogastropoda, которые являются типичными обитателями морского дна, прежде всего отметим ряд форм, ведущих малоподвижный или даже прикреплённый образ жизни. В этом ряду форм мы встречаем представителей различных семейств, довольно далеко отстоящих друг от друга в системе. Интересную по своей биологии группу составляет семейство калиптреид (Calyptraeidae), один из представителей которого — китайская калиптрея (Calyptraea chinensis) живёт в Черном море и весьма обычна у берегов Крыма. Это маленькие улиточки с плоскоконической раковинкой, которые держатся на относительно небольшой глубине. Для них характерен протерандрический гермафродитизм — в возрасте одного года особи являются самцами, а в более поздних возрастах они становятся самками. Самцы формируют сперматофоры — капсулы, наполненные массой спермы. Эти сперматофоры свободно плавают в воде. Они попадают в тело самок, прилипая к выделяемой ими слизи, которая служит как ловчая сеть. Сроки созревания и откладки яиц у животных, обитающих в различных географических районах, различны. Так, средиземноморские калиптреи у берегов Неаполя размножаются с января по апрель включительно; живущие в Адриатическом море около Триеста размножаются в марте и апреле, тогда как размножение черноморских калиптрей начинается лишь в апреле и длится до октября. Интересно при этом проявление у калиптрей своеобразной заботы о потомстве, выражающейся в том, что яйца, откладываемые в особые капсулы, не бросаются на произвол судьбы, самка прикрывает их своей раковиной и отчасти ногой.

К семейству Calyptraeidae относится также другая интересная улитка — крепидула, или морская сандалия (Crepidula), названная так за некоторое сходство её раковины с сандалией (если смотреть на раковину снизу). У этих улиток раковина имеет удлинённо-овальную форму с очень низкой макушкой, которая обнаруживает едва заметную спиральную закрученность, а на нижней поверхности раковины находится поперечная перегородка с прямым пли слегка вогнутым краем. Крепидулы ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к различным предметам посредством известковой пластинки, которая выделяется ногой; при этом обычно образуются длинные цепочки особей, сидящих одна на другой. Часто они поселяются на раковинах устриц, особенно у берегов Северной Америки, откуда крепидула была завезена и к берегам Европы.

Крепидула и калиптрея — фильтраторы, они отцеживают фитопланктон и детрит из придонных слоёв воды.

К семейству калиптреид близка улитка тика (Thyca), принадлежащая к немногочисленному семейству капулид (Capulidae). Эта улитка интересна тем, что живёт в качестве наружного паразита на теле морских звёзд. В связи с этим раковина её сильно уплощена, а для прикрепления к телу хозяина у неё на брюшной стороне развилась особая присоска, окружающая ротовое отверстие. Для высасывания соков из тела хозяина служит длинный хобот, который прободает стенку тела морской звезды.

В связи с неподвижным образом жизни резко изменена внешняя форма тела у моллюсков семейства верметид, или червеобразных улиток (Vermetidae).Vermetus lumbricalis Верхняя часть их раковины представляет собой обычную турбоспираль, но нижние обороты её как бы растянуты, а не свёрнуты компактно. В силу этого раковины Vermetidae можно принять за трубки сидячих кольчатых червей. Круглое устье запирается роговой крышечкой. На голове животного сидит пара коротких щупалец, на наружной стороне которых находятся глаза. Имеются также два щупальцевидных придатка. Ползательная подошва ноги у этих форм редуцирована. Мантийная полость хорошо развита и содержит жабру, состоящую из множества узких листочков. У Vermetidae хорошо развита радула, но при их неподвижном образе жизни они питаются главным образом детритом. Очень своеобразен способ, при помощи которого животные захватывают пищу. Педальная железа улитки выделяет обильную слизь, которая наподобие вуали нависает над устьем раковины. Через некоторое время слизь втягивается и поедается вместе с приставшим к ней детритом.

Принадлежащий к этому семейству род верметусов (Vermetus) представлен многими видами, распространение которых приурочено к тёплым морям, а отчасти и к морям умеренного пояса. Червеобразные улитки раздельнополы. Самка откладывает яйца в двояковыпуклых капсулах, которые склеиваются в ряд в концевой части раковины. В каждой капсуле содержится по нескольку яиц, из них развиваются велигеры. Некоторые представители этого семейства, например виды рода Tenagodus, живут обычно в теле морских губок.

Относительно близка к рассмотренному семейству совсем крохотная улитка цекум (Caecum), высота раковины которой не превышает 1 мм. Правда, сходство здесь практически ограничивается тем, что её раковина, образовав вначале короткий завиток, растёт затем в форме изогнутой дугой трубки и открывается круглым устьем, которое может закрываться роговой крышечкой. Такая форма раковины сильно затрудняет ползание улитки, однако внутренностный мешок не заполняет здесь полости раковины до самого завитка, как у других брюхоногих, и даже отделяется от завитка внутренней перегородкой. Завиток раковины в конце концов отпадает, и раковина становится похожей на миниатюрного лопатоногого моллюска денталиума, с той лишь разницей, что один конец её трубки замкнут. Передвижение у этой улитки осуществляется посредством ресничного эпителия кожи.

К своеобразным обитателям дна моря, но не в прибрежной зоне, а на значительных глубинах, относятся моллюски, составляющие семейство ксенофорид (Xenophoridae) с единственным родом ксенофор (Xenophora) и немногими видами. По форме раковины эти улитки несколько похожи на калиптрею с её несколько уплощённой конусовидной раковиной, но только они значительно крупнее и раковина их расширена по нижнему краю. Наружная поверхность раковины обычно усажена различными чужеродными телами, одинаковыми у одной особи, но различными у разных индивидов. У одних — это раковины двустворчатых моллюсков, у других — раковины брюхоногих, у третьих — иглы морских ежей, которые равномерно выступают над нижним краем раковины ксенофоры.

Полную противоположность неподвижно прикреплённым донным формам Mesogastropoda представляют по своему образу жизни пелагические киленогие моллюски, составляющие особую группу — Heteropoda. Такое название они получили за строение средней части их ноги, превращённой в килевидный плавник, с помощью которого животные плавают спинной стороной кверху. К ним относятся три семейства: Atlantidae, Carinariidae и Pterotracheidae.

Киленогие водятся только в южных морях, ими богато и Средиземное море (оно представляет собой как бы северный форпост тропической зоны). В Северное море проникают только единичные представители этой группы. Киленогне — типичные планктонные животные со стекловиднопрозрачным телом, за исключением тёмных глаз и тёмного внутренностного мешка. Хорошо развитая раковина, сквозь которую просвечивает лиловый внутренностный мешок, сохранилась только у Atlanta. У Carinaria раковина рудиментарна, а у Pterotrachea отсутствует совсем. Как у большинства пелагических животных тропиков, ареалы видов киленогих чрезвычайно обширны.

Все киленогие — прожорливые хищники. Они питаются разными планктонными животными, в том числе и мальками рыб.

Размножение киленогих отличается некоторыми интересными особенностями. Киленогие раздельнополы. Яйца выбрасываются в воду на светлой цилиндрической нити, конец которой часто задерживается внутри женского полового протока, так что яйцо продолжает плыть за самкой. Велигеры снабжены парусом, расщеплённым на две — четыре довольно крупные лопасти.

О времени размножения и скорости развития молоди известно очень мало. Но, как и для других настоящих пелагических животных, длительная благоприятная погода, в первую очередь слабые ветры или штиль, содействует наиболее обильному размножению, что ведёт к колоссальному увеличению численности моллюсков. В такие периоды удавалось наблюдать очень большие скопления киленогих. Эти скопления сохраняются, пока условия остаются прежними. Шторм же выбрасывает киленогих на берег, который тогда на целые мили бывает покрыт толстым слоем раковин киленогих. Велика выносливость и кажущаяся безразличность к ранениям у этих животных. Преследующий их хищник часто откусывает у них весь внутренностный мешок или переднюю часть тела, а бывали и такие случаи, что попадались особи с откушенной головой, продолжавшие бодро плавать; иногда их даже описывали как новую форму.

АтлантаПредставитель семейства атлантид (Atlantidae) — атланта (Atlanta) — небольшая улитка, которая целиком умещается в раковине диаметром не более 1 см. Раковина её завита в одной плоскости. В строении атланты всё приспособлено к возможно более равномерному распределению тяжести при плавании. Гребневидное расширение, находящееся на последнем обороте раковины, служит превосходным килем при плавании в перевёрнутом положении. Наибольшие же изменения претерпела нога. Её передняя часть (проподиум) сжата с боков и имеет вид плавника. Животное плавает, двигая этим плавником из стороны в сторону. На его заднем конце находится присоска (мезоподиум) — остаток ползательной подошвы. В ней сохранилась хорошо развитая мускульная ткань, тогда как в прозрачном плавнике лишь при тщательном рассмотрении можно видеть диагонально перекрещивающиеся мускульные пучки. На задней части ноги (метаподиум), имеющей вид обособленной лопасти, находится крышечка — оперкулум.

Атланты, как и прочие киленогие, живут в открытом океане; часто с помощью присоски они прочно укрепляются на каком-нибудь плавающем предмете, а если их потревожить, втягиваются внутрь раковины, закрывая её крышечкой.

Совсем по-другому ведут себя каринарии (Carinaria), относящиеся к семейству каринариид (Саrinariidae). Они значительно круппее атланты: большинство форм достигает размера человеческого пальца, а попадаются и чрезвычайно крупные представители; например, некоторые глубоководные виды, живущие в Индийском океане, достигают длины 40 см. Раковина у этих улиток немногим больше, чем у атланты, но её короткий завиток сразу расширяется, так что получается форма, сходная с колпаком. Раковина прикрывает только жабры. Остальное тело в раковину не вмещается, оно вытянуто в длину, имеет вальковатую форму и веретенообразно заострено с концов. Плавник в большинстве случаев присутствует только у самцов. Он имеет присоску, служащую для прикрепления к партнеру во время полового акта и для прикрепления к разным плавающим предметам, что способствует расселению животных. Тело уплотнено расположенными в коже крепкими соединительнотканными клетками, содержащими слизь. Направленный при плавании вертикально вверх плавник, сгибаясь под косым углом то в одну то в другую сторону, сообщает животному медленное поступательное движение. Задняя, как бы хвостовая часть тела бьёт из стороны в сторону, и всё туловище производит подобные же движения. Животное толчками плывёт вперёд, с таким же успехом оно может плыть и назад.

Другой представитель семейства каринариид — птерозома (Pterosoma) обладает особенной устойчивостью при плавании благодаря форме тела. Позади головы тело крыловидно расширено, и обликом моллюск несколько напоминает скрипку.

ПтеротрахеяНаиболее приспособлена к плаванию птеротрахея (Pterotrachea), имеющая тело веретенообразной формы. Этот моллюск, относящийся к семейству птеротрахеид (Pterotracheidae), совсем не имеет раковины. Его серебристо-блестящий, украшенный крапчатым узором внутренностный мешок замкнут у заднего края, так что из него выступают только жабры, снабжённые сверху и снизу кожистой оторочкой. Задняя часть тела вытянута в виде длинной нити с утолщениями в виде узелков красного цвета. В коже лежат хорошо развитые пучки продольных мускулов. Поэтому животное плавает очень быстро, не только двигаясь с помощью плавника, но и извиваясь всем телом. Птеротрахеи — прожорливые хищники. Их вытянутое хоботообразное рыльце беспрестанно поворачивается из стороны в сторону в поисках добычи.Орган равновесия птеротрахеи Для птеротрахеид характерна высокая степень развития глаз и органов равновесия, что чрезвычайно важно при подвижном образе жизни. Нервные волокна идут от органа равновесия к педальным ганглиям и дальше к церебральным (надглоточным) ганглиям. Глаз очень велик, имеет форму шара с верхней усечённой частью, снабжён роговицей, линзой и сетчаткой. При раздражении птеротрахеи светятся, особенно их внутренностные мешки, которые испускают красивый голубоватый свет.

Кроме киленогих, к пелагическому образу жизни в открытом океане приспособились моллюски, относящиеся к роду янтин (Janthina) семейства янтинид (Janthinidae). Известно несколько видов янтин, живущих у поверхности, на границе раздела воздух — вода.

По внешнему облику янтины мало отличаются от других типичных переднежаберных. Округлая или конусообразная раковина янтин своими пропорциями несколько напоминает раковину обыкновенной лужанки, но значительно тоньше и легче, что связано с приспособлением янтин к обитанию в пелагиали. Кроме того, для удержания на поверхности воды моллюски строят из пузырьков воздуха вытянутый в длину особый поплавок. При его построении пузырьки воздуха захватываются подвижным выростом передней части ноги и обволакиваются быстро затвердевающим на воздухе секретом особых слизистых желёз. Сама улитка держится на нижней поверхности такого поплавка, или «плота», спиной книзу и в таком положении, расправив у поверхности воды раздвоенные щупальца, пассивно парит в толще воды, ожидая встречи с теми животными, которые могут послужить ей добычей. Пищу янтин составляют главным образом гидроидные полипы из отряда хондрофор — Velella и Porpita, а также и другие в изобилии плавающие на поверхности воды животные. Отмечены случаи поедания одним видом янтин молоди других видов.

Глаза и органы равновесия (статоцисты) у янтин отсутствуют. Однако их щупальца, пронизанные сильно развитой сетью нервных волокон, обладают высокой чувствительностью к изменению освещённости и служат органом осязания. Раковина большинства янтин, особенно обращённый кверху последний оборот, окрашена в яркий лилово-голубой цвет, который делает моллюсков малозаметными на голубом фоне поверхности воды.

ЯнтинаПредставители рода Janthina — гермафродиты, но мужские и женские половые продукты развиваются у них в разное время. Один из видов рода Janthina — Janthina janthina — живородящий, другие виды откладывают яйца в небольшие коконы, которые прикрепляются моллюском к нижней поверхности поплавка. Активноплавающие личинки-велигеры некоторое время живут в планктоне.

Янтины — тепловодные животные. Они широко распространены в тропических и субтропических областях Мирового океана. Дрейфуя вместе с течениями, они часто образуют огромные стаи на поверхности воды. Подхваченные течениями, стаи Janthina периодически выносятся в более холодные районы океана, поэтому их можно встретить у берегов Ирландии, Японии и Новой Зеландии. Штормовые ветры часто выбрасывают моллюсков на берег, и тогда их раковины окрашивают пляжи в яркие голубые цвета.

Из числа донных улиток, к которым мы опять возвращаемся, весьма интересен род криптонатик, или пупочных улиток (Cryptonatica), входящих в семейство натицид (Naticidae), представленное многими видами. Криптонатики встречаются во всех наших северных и дальневосточных морях. У них толстая гладкая шаровидная раковина с наростом на пупке. Нога имеет резко отчленённый проподиум, который вместе с лопастью метаподиума может частично прикрывать раковину. Хорошо развита обызвествленная крышечка — оперкулум.

Криптонатики имеют много интересных особенностей. Например, будучи хищниками, питающимися в основном двустворчатыми моллюсками, криптонатики для выкапывания последних из ила с успехом используют свою большую ногу. Нога криптонатик может сильно разбухать при накачивании воды в особую водоносную систему каналов. Эти каналы сложнейшей сетью пронизывают толщу ноги, открываются наружу многочисленными маленькими отверстиями и могут закрываться при сокращении специальных кольцевых мышц. До сих пор не удалось законсервировать улитку с ногой в разбухшем состоянии, потому что при малейшем раздражении вода выпускается и нога возвращается к обычной форме. После забора воды отверстия замыкаются, и общим сжатием кожно-мускульного слоя вода вгоняется в расширившиеся разветвлённые полости каналов. Улитки обволакивают свою добычу разбухшими частями ноги. Дальнейшее овладение ракушкой не менее своеобразно. Через хоботок, в который вытянута передняя часть головы криптонатик, выделяется секрет слюнных желёз, обнаруживающий кислую реакцию. Содержащаяся в секрете кислота растворяет известковое вещество раковины двустворчатых моллюсков (в дальнейшем мы ещё встретимся с подобными примерами). Сначала на раковине ракушки образуется размягчённый участок, на котором криптонатика с помощью кругообразных движений радулы прогрызает отверстие правильной круглой формы. Тогда в него проникает хобот улитки, и она поедает мягкие части ракушки. Когда улитка находится в грунте, над проподиумом ноги выступает желобкообразный вырост — сифон, через который в мантийную полость поступает вода, необходимая для дыхания.

Свободноплавающая личинка-велигер криптонатикиСпособ откладки яиц у Cryptonatica хорошо согласуется с её способностью к закапыванию в грунт. Яйца она помещает в песочную ямку, стенки которой оказываются густо покрытыми яйцевыми капсулами, помещающимися ряд над рядом так, что возникает усечённый конус, или «кратер». Очевидно, улитка формирует кладку с помощью ноги, совершая вращательные движения и выделяя слизь. Личинки-велигеры криптонатик имеют парус, разделённый на четыре одинаковые лопасти. У моллюсков одного и того же вида, обитающих ближе к тропикам, лопасти паруса у личинок более длинные.

Очень сильное развитие обызвествленной крышечки служит хорошей защитой от нападения раков-отшельников, которые в связи с потребностью в раковине обратились в злейших врагов брюхоногих. Бауэр считает, что как оборонительные приспособления против того же врага у одних моллюсков (Conus) развились утолщения последнего оборота раковины, у других (Cassidaria, Charonia) — утолщённая наружная губа, у третьих (Murex) — иглы, которыми усажен край устья, напоминающий в этом случае пилу. Вооружение иглами не только наружной губы, но и всей поверхности раковины оказывает также хорошую услугу при защите от другой группы хищников, а именно от морских звёзд. Кроме того, у Murex выработался особый защитный рефлекс: если дотронуться до двух лоскутообразных щупалец на задней части ноги, моллюск начинает кувыркаться с неимоверной быстротой.

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Тип Моллюски

В начало страницы

 

Б. В. Властов, П. В. Матекин. Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda). Жизнь животных.
Том второй / Под редакцией Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru