О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       
 

Класс Моногенеи
(Monogenoidea)

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
 
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Плоские черви (Plathelminthes), Класс Моногенеи (Monogenoidea)

Общая характеристика моногеней

Класс моногеней представлен исключительно паразитическими животными. Большинство видов — эктопаразиты (поселяются на наружной поверхности тела животных-хозяев). Моногенеи паразитируют главным образом на рыбах, но есть виды, встречающиеся на амфибиях, а один вид — Oculotrema hippopotami — приспособился к обитанию под веками глаз бегемота. Размеры взрослых моногеней варьируют от нескольких долей миллиметра до 3 см.

Паразитический образ жизни наложил глубокий отпечаток на строение и биологию моногеней. Тело их отчетливо подразделяется на два отдела: собственно тело, в котором сосредоточены все внутренние органы, и хорошо развитый прикрепительный диск.Схема строения кишечника моногеней Это сложно устроенное образование, которое несёт хитиноидные крючья, присоски и специфические для моногеней органы прикрепления — клапаны.

Внутреннее устройство моногеней, хотя и имеет ряд своеобразных черт, в основном соответствует общему плану строения типа плоских червей. Покровы представлены погруженным эпителием (тегументом). Промежутки между органами заполнены паренхимой, нервная система построена по типу ортогона, но, в отличие от трематод, имеет развитую поверхностную нервную сеть. Выводные каналы протонефридиев не сливаются, как у трематод, а открываются наружу самостоятельными отверстиями, которые расположены не на заднем, как у других плоских червей, а на переднем конце тела. Кишечник может быть мешковидным, двухветвистым или имеет форму замкнутого кольца. У крупных форм он обильно разветвлён. Ротовое отверстие находится на переднем конце. Внутри ротовой полости нередко развиваются небольшие присоски, обеспечивающие прикрепление переднего конца тела червя во время питания. Этой же цели служат и небольшие выросты, которые несут многочисленные железы, выделяющие клейкий секрет. У многих видов имеется одна или две пары глаз. Половая система гермафродитна. Имеется один, несколько или множество семенников, от которых отходят семепроводы. Сливаясь между собой, они образуют толстый, а иногда и длинный семенной пузырёк. Женская половая система устроена почти так же, как у трематод, но отличается тем, что имеет особые протоки — влагалища, по которым семя другой особи поступает в семеприёмник. Избытки семени и желточных клеток удаляются из оотипа не наружу, как у трематод, а в кишечник, для чего служит специальный кишечно-половой канал.

Органы прикрепления моногеней заслуживают особого рассмотрения. Наиболее распространены кутикулярные крючья, состоящие из прямой рукоятки и сильного серповидного острия.Различные типы строения срединных краёв У низших моногеней по периметру прикрепительного диска обычно располагается 10 — 16 мелких крючочков, в центре же находится одна (например, у Gyrodactylus) или две (у Tetraonchus) пары крупных и сильных крючьев, приводимых в движение специальными мышцами. Крупные крючья соединены кутикулярными пластинками, к которым крепятся мышцы и которые служат опорой для всего диска. Вонзая крючья в жабры рыбы, паразит плотно заякоривается на хозяине. Благодаря подвижности крючьев моногенеи могут открепляться и переползать с места на место, а иногда и с одного хозяина на другого. Но в некоторых случаях (например, у Ancylodiscoides) прикрепление необратимо. Прикрепительный диск обрастает тканями хозяина, и паразит остаётся связанным с ним на всю жизнь. Для прикрепления к плотным и гладким поверхностям (например, к поверхности тела рыбы) обычно служат присоски. В редких случаях (как у паразита осетров Nitzschia sturionis) весь прикрепительный диск превращается в одну большую присоску. Чаще на диске развиваются шесть крупных мускулистых присосок (у Polystoma и других). Нередко крючья встречаются в сочетании с присосками. Наиболее совершенные органы прикрепления моногеней — клапаны.Схема устройства клапана Эти органы возникают на основе присосок, укреплённых кутикулярным каркасом. Они действуют наподобие капкана и зажимают между створками жаберные лепестки или участки мягких тканей хозяина. Обычно клапаны располагаются на прикрепительном диске в 2 ряда. У моногеней встречаются и совсем особые способы прикрепления. Так, иногда несущий клапаны диск образует выросты, приобретая форму руки, охватывающей жаберный лепесток.Прикрепительный диск Тропическая моногенея Caballeraxine chainanica обвивает телом жаберный лепесток рыбы и как бы «завязывает» его узлом. Интересно, что клапаны на диске этого вида развиты слабо.

Моногенеи питаются исключительно на теле хозяина. Низшие моногенеи поглощают слизь и эпителиальные клетки, высшие почти целиком перешли к питанию кровью. Моногенеям свойственна узкая специфичность по отношению к хозяину. Для большей части видов моногеней характерна приуроченность к одному или нескольким близким видам рыб.

Класс моногиней делится на два подкласса: многокрючковые (Polyonchoinea) и малокрючковые (Oligonchoinea). Первый подкласс объединяет примитивных моногеней. Сюда относятся семейства Dactylogyridae, Gyrodactylidae и другие, на прикрепительном диске которых имеются мелкие краевые и крупные срединные крючья. Ко второму подклассу (это высшие моногенеи) относится ряд семейств, органы прикрепления этих животных представлены главным образом клапанами.

Разделение класса на две большие ветви произошло очень давно, возможно, ещё в девоне, то есть в палеозойскую эру.

Жизненный цикл моногеней

Жизненный цикл моногеней проходит, за редкими исключениями, без чередования поколений и смены хозяев. Яйца, как правило, задерживаются в матке червей недолго, и развитие личинки происходит во внешней среде. В большинстве случаев яйца крупные и снабжены ножкой или длинными нитевидными выростами — филаментами.Строение яиц моногеней Сцепляясь филаментами, они могут образовывать большие скопления, которые медленно опускаются, планируя в толще воды. Они застревают в зарослях водорослей, оседают на теле рыб или могут быть проглочены ими. У отдельных видов развитие личинки завершается ещё до того, как яйца выводятся из матки червей наружу. В таких случаях говорят об яйцеживорождении, потому что личинки выходят из яиц тотчас же после их попадания в воду. Есть и живородящие виды, у которых развитие зародышей происходит не внутри яйцевых скорлупок, а непосредственно в матке.

Сформированные личинки внешне несколько напоминают мирацидиев, но, в отличие от них, имеют церкомер — вооружённый крошечными крючочками задний конец тела.Строение личинки моногеней У личинок хорошо развиты глаза, одноклеточные железы, протонефридии, зачаток глотки. Нервная система связана с сенсиллами, особенно многочисленными на переднем конце тела. Сформированные личинки передвигаются благодаря биению ресничек и сокращений кожно-мускульного мешка.

В заражении хозяина важную роль играет поведение личинок. Непосредственно после выхода из яйца личинка движется вперёд по прямой, но через некоторое время начинает совершать «поисковые» движения — описывать круги и часто менять направление. Личинки обнаруживают положительные и отрицательные фото- и хемотаксисы. Видимо, важный фактор, воздействующий на вылупление личинок,— освещение. Одни виды выходят на свету, другие в темноте, и это можно рассматривать как приспособления к заражению хозяина. Личинки рода Entobdella выходят при смене света темнотой. По-видимому, и это имеет приспособительное значение. В естественных условиях стимулом к вылуплению может оказаться тень, отбрасываемая плывущей рыбой, в результате личинки вылупляются в момент, «удобный» для заражения хозяина. Личинки паразита скатов Acanthocotyle lobiadi вылупляются из яиц под воздействием слизи хозяина, что в естественных условиях происходит в то время, когда скат ложится на дно. Если поблизости находятся яйца, на которые попадает его слизь, личинки начинают вылупляться и оседать на тело ската.

У некоторых живородящих моногеней личинки лишены ресничек. По мере созревания они активно выползают из матки червя и прикрепляются на поверхности тела того же хозяина, интенсивность заражения которого, таким образом, значительно увеличивается. Расселение паразитов происходит вследствие перехода с рыбы на рыбу взрослых моногеней.

Типы жизненных циклов моногеней

Наиболее простые жизненные циклы свойственны примитивным моногенеям — дактилогирусам (Dactylogyrus). Эти черви откладывают яйца на протяжении всего года. Развитие происходит во внешней среде. Вылупившиеся личинки оседают на жабрах рыб и претерпевают метаморфоз, в ходе которого утрачиваются ресничные клетки, формируется вооружение прикрепительного диска, тело растёт и развиваются внутренние органы. Через 7—9 дней паразит начинает откладывать яйца. Если следить за зараженностью рыб дактнлогирусами на протяжении года, можно убедиться в том, что степень заражения в разные сезоны неодинакова. Зимой на рыбах можно найти лишь единичных червей, весной начинается их бурное размножение и к началу лета интенсивность инвазии достигает максимума. К середине лета зараженность опять снижается, хотя и не так резко, как зимой, а к осени (особенно в южных районах) нередко наблюдается ещё один (второй) пик размножения паразитов. Такая сезонная динамика заражения связана с воздействием нескольких факторов, прежде всего с температурой воды. Низкие зимние температуры препятствуют размножению червей. Весеннее повышение температуры, напротив, стимулирует их размножение, что и приводит к резкому возрастанию интенсивности инвазии. Казалось бы, летом, по мере дальнейшего повышения температуры, зараженность рыб должна увеличиваться, но этого не происходит. Дело в том, что температура воздействует не только на паразитов, но и на их хозяев. При высокой летней температуре воды улучшается общее состояние организма рыбы, повышается сопротивляемость заболеваниям. У рыб развивается временный иммунитет к заражению дактилогирусами, что тормозит размножение червей и становится причиной летнего спада заражения. К осени иммунитет рыб снова снижается, и если температура воды ещё достаточно благоприятна для размножения паразитов, наблюдается очередной подъём их численности. Зимой же интенсивность инвазии очень низкая. Таким образом, температура воды воздействует на паразитов как непосредственно (стимулируя и затормаживая их размножение), так и опосредованно через организм рыбы, когда появление иммунитета к паразитам становится препятствием к их размножению.

Ход жизненного цикла моногеней часто находится в непосредственной зависимости от жизненного цикла их хозяев. У многих высших моногеней размножение приурочено к определённым периодам в жизни рыб, когда вследствие их скученности (например, во время нереста) переход паразитов с одной рыбы на другую и оседание вылупляющихся личинок облегчены. Такой жизненный цикл характерен, в частности, для паразита сельди Mazocraes alosae, который размножается лишь раз в году, во время нереста хозяина.

Зависимость жизненного цикла моногеней от жизненного цикла хозяина ещё более выражена у паразитов лягушек — лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum.Лягушачья многоустка В отличие от дактилогирусов, многоустка начинает откладывать яйца не через несколько дней, а через несколько лет после заражения хозяина. Лягушка заражается на стадии головастика. Ко времени завершения его метаморфоза, когда крошечный лягушонок выходит из водоёма на сушу, паразит локализуется в его мочевом пузыре. Лягушка приступает к размножению только на третий год жизни, когда ранней весной отправляется в водоём для икрометания. Одновременно с хозяином откладывают яйца и многоустки. Их личинки по выходе из яиц прикрепляются к жабрам ещё совсем маленьких головастнков. Паразиты проделывают свой метаморфоз довольно быстро и откладывают яйца, из которых выходят личинки, успевающие заразить ещё одно поколение головастиков. Это возможно потому, что икрометание лягушек растянуто во времени и головастики, развитие которых продолжается 2—3 месяца, держатся в водоёмах до середины лета. Судьба второго поколения многоусток совершенно иная. Обычно личинки паразита попадают на жабры головастиков, уже находящихся на довольно поздней стадии развития, и потому не успевают достигнуть взрослого состояния. Жабры головастика атрофируются, и паразиты, вынужденные покинуть место своего поселения, переползают по брюшной стороне его тела к отверстию клоаки, через которое проникают в мочевой пузырь. Таким образом, многоустки, являющиеся у головастиков эктопаразитами, у лягушки становятся эндопаразитами. Растут они медленно, приобретая способность к размножению одновременно с хозяином. Ведь пока лягушка находится на суше, откладка паразитами яиц, которые могут развиваться только в воде, биологически бессмысленна.

Итак, жизненный цикл лягушачьей многоустки характеризуется рядом своеобразных черт. Он связан с нерегулярной сменой поколений, отличающихся своей локализацией на теле хозяина, продолжительностью жизненного цикла и строением. Первая, так называемая жаберная форма живёт недолго и весь жизненный цикл осуществляет на жабрах головастика. Она отличается очень мелкими размерами и недоразвитием ряда органов (нет влагалищ, кишечник не разветвлён и других). В сущности, эту форму, приступающую к размножению до завершения морфологического развития, можно назвать неотенической. Вторая форма сначала тоже живёт на жабрах головастика, но заканчивает метаморфоз как эндопаразит, в мочевом пузыре лягушки. Черви растут очень долго, достигают в длину 10—15 мм и начинают размножаться на втором-третьем году жизни под воздействием половых гормонов хозяина, стимулирующих начало размножения. Продолжительность жизни этой формы составляет 4—5 лет. Размножение происходит только раз в году, весной. Описанная смена поколений не обязательна для многоустки, и жаберная форма может отсутствовать.

Совершенно особый тип жизненного цикла свойствен моногеиеям из рода гиродактилюса (Gyrodactylus).Живородящая моногенея Этим червям присуще живорождение. В матке взрослой особи развивается только одно яйцо. Оно лишено скорлупки и начинает развиваться после оплодотворения. Это яйцо даёт начало не личинке, а взрослому организму, не отличающемуся от материнского ничем, кроме размеров. В матке ещё не рождённой дочерней особи тоже закладывается одно яйцо, которое, развиваясь без оплодотворения (то есть партеногенетически), превращается во внучатую особь. В матке последней, тоже без оплодотворения, развивается правнучатая, а в ней ещё одна особь, относящаяся уже к пятому поколению. Наконец материнская особь отрождает дочернюю и в её матке после этого закладывается новое яйцо. Своеобразный жизненный цикл Gyrodactylus представляет собой гетерогонию, то есть чередование половых поколений — обоеполых (развивающихся с оплодотворением яйца) и партеногенетических.

Моногенеи, будучи эктопаразитами, не нуждаются в системе промежуточных хозяев, получившей большое развитие в эволюции трематод. Однако в отдельных случаях и у моногеней появляются промежуточные хозяева, способствующие расселению паразитов. Это свойственно тем моногенеям, которые паразитируют на хищных пелагических рыбах, обитающих в водах открытого океана. Личинки моногеней, встреча которых со специфичным хозяином затруднена, оседают на теле мелких планктоноядных рыбок. На хозяевах, которых можно назвать промежуточными, личинки проходят только первые стадии своего метаморфоза. В дальнейшем они погружаются в ткани хозяина и переходят в покоящуюся стадию. Когда такие зараженные рыбки становятся добычей хищных пелагических рыб, паразиты переходят на своего специфичного хозяина и на нём завершают развитие. Сведения о жизненном цикле этих моногеней ещё очень немногочисленны и многое в ходе цикла остаётся неясным.

В заключение следует сказать о спайнике парадоксальном (Diplozoon paradoxum), паразитирующем на жабрах карповых рыб. Личинки этих моногеней, попадая на хозяина, могут развиваться и достигать взрослого состояния лишь в том случае, если на рыбе поселяется не одна, а две особи. Личинки сползаются и посредством маленьких присосок крест-накрест соединяются друг с другом. По мере роста и развития червей ткани их в месте соединения срастаются и физиологически они становятся как бы одним животным.Взрослые черви на жабрах карпа Отверстия выводных протоков половой системы сросшихся червей располагаются таким образом, что семя, выделяемое из семепровода одной особи, непосредственно поступает во влагалище другой. Таким необычным способом у спайника парадоксального всегда обеспечено перекрёстное оплодотворение, а значит, и перекомбинация наследственных свойств, столь важная для процветания вида.

Практическое значение моногеней

Моногенеи, поселяясь на рыбах, нередко вызывают тяжёлые повреждения жабр и других органов и представляют опасность для жизни хозяина, особенно для молоди. Известны многочисленные случаи массовых эпизоотий молоди карпов, вызванных паразитированием моногеней Dactylogyrus vastator. Это теплолюбивый вид, распространённый преимущественно в южных районах. Черви поселяются на жабрах, повреждая их сильными крючьями своего прикрепительного диска. В природных условиях Dactylogyrus vastator распространён широко, но обычно не причиняет хозяину особого вреда. Иначе обстоит дело в рыбоводных хозяйствах. В выростных прудах, относительно неглубоких, хорошо прогреваемых и густо заселённых выращиваемой молодью, паразиты размножаются особенно интенсивно. Этому способствует и характер жизненного цикла дактилогирусов, которые уже на седьмой день развития приступают к размножению. В результате на жабрах заражённых мальков насчитывается до 800 червей. Как реакция на заражение возникает уродливое разрастание тканей, жабры разрушаются настолько, что мальки погибают от удушья. В северных районах большой ущерб наносит другой, холодолюбивый вид — Dactylogyrus solidus. В плохо содержащихся хозяйствах, где мальки не получают достаточного питания и слабо растут, паразиты размножаются так бурно, что развивающая молодь рыб гибнет.

Представители рода Gyrodactylus поселяются в основном на коже, жабрах и плавниках рыб. Повреждая своими крючьями покровы, паразиты-моногенеи способствуют попаданию через образовавшиеся ранки бактерий или спор вредных плесневых грибков. Как и дактилогирусы, Gyrodactylus особенно опасны для мальков, интенсивность инвазии которых может достигать 1000 экземпляров на рыбу. При таком высоком заражении начинается обильное отделение слизи, которая вместе с отмершими эпителиальными клетками образует беловатый налёт, покрывающий всё тело малька. В результате резко снижается уровень кожного дыхания, что в конце концов приводит рыбок к гибели.

Для лечения вызываемых моногенеями заболеваний применяют солевые ванны (5%-ный раствор хлорида натрия в течение 5 мин), вследствие чего паразиты погибают. Для очистительных ванн используют и другие растворы. Очень важно, однако, не допускать массового заражения молоди. Для этого рекомендуется перед заселением прудов обеззараживать их негашёной известью. Особо важное значение имеет правильный уход за выращиваемой молодью, которая в условиях хорошего питания быстро растёт и приобретает естественный иммунитет к заражению.

Эволюция моногеней

Проблемы происхождения моногеней и их эволюции подробно разработаны академиком Б. Е. Быховским (1908—1974). Моногенеи, как и трематоды, ведут начало от предковых форм, которые были близки к турбелляриям, но с появлением церкомера обособились от них. Предки моногеней стали паразитами древних палеозойских хрящевых рыб. Первичным местом поселения паразитов были, по-видимому, жабры и жаберные щели. Заражение происходило, скорее всего, пассивно, при затягивании личинок червей вместе с водой в ротовую полость, тесно связанную с жабрами. От моногеней, приспособившихся к паразитированию в ротовой полости рыб, впоследствии возникли паразиты пищевода, желудка и даже кишечника (Diplectanotrema, Enterogyrus и другие). Таким же путём, по мнению академика Б. Е. Быховского, от общих с моногенеями предков могли возникнуть такие специфичные паразиты кишечника, как ленточные черви.

Современные моногеней — в основном эктопаразиты, но некоторые представители этого класса червей перешли и к эндопаразитизму. Помимо уже упомянутых видов, обитающих в пищеварительном тракте, известны и паразиты других внутренних органов. Это паразиты полости тела рыб, паразиты кровеносной и выделительной систем. Последние две группы явно ведут своё происхождение от жаберных паразитов. Переход от паразитирования на жабрах к кровепаразитнзму можно представить себе на примере цикла развития моногеней рода Amphibdella. Личинки этих моногеней, паразитирующих на скатах, легко проникают в кровь через повреждённые жаберные сосуды хозяина. Они интенсивно растут и в период кровепаразитизма становятся самцами (протерандрический гермафродитизм). Позднее у них развивается и женская половая система. Моногенеи покидают кровяное русло и возвращаются на жабры хозяина. Смена локализации биологически оправданна. Кровеносная система замкнута, и выход оттуда яиц практически невозможен или требует возникновения специальных адаптаций. Переселяясь на жабры, Amphibdella получает возможность откладывать яйца непосредственно в воду.

Некоторые моногенеи, в прошлом, очевидно, жаберные паразиты, перешли к обитанию в почках, мочеточниках или мочевом пузыре хозяина. Примером возможности такого перехода может быть жизненный цикл лягушачьей многоустки. Нетрудно представить себе возможность подобных случаев и в эволюции моногеней. Причина странной, на первый взгляд, связи между паразитированием на жабрах и в органах выделения кроется в том, что жабры в какой-то мере выполняют и выделительную функцию. Характерно, что среди паразитов разных систематических групп (от простейших до червей) встречаются виды, приспособленные к паразитированию как на жабрах, так и в органах выделительной системы рыб.

Говоря об эволюции моногеней, можно наметить несколько направлений: усложнение и совершенствование устройства органов прикрепления, формирование строгой зависимости хода жизненного цикла паразита от жизненного цикла хозяина, появление тенденции к живорождению и, наконец, переход к эндопаразитизму. Однако два последних направления не являются главными в эволюции группы в целом.

Тип Плоские черви

В начало страницы

 

Т. А. Гинецинская. Класс Моногинеи (Monogenoidea). Жизнь животных. Том первый / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1987

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru