|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Плоские черви (Plathelminthes), Класс Трематоды, или Сосальщики (Trematoda = Digenea)
Второе партеногенетическое поколение трематод представлено двумя разными формами — редиями и дочерними спороцистами. Редии, как правило, свойственны примитивным семействам (Fasciolidae, Echinostomatidae, Paramphistomatidae и другим). Типичные редии имеют вытянутое цилиндрическое тело очень характерного облика, который придаёт пара локомоторных, или двигательных, выростов, расположенных в задней трети тела.
Пищеварительная система развита хорошо. Она начинается ротовым отверстием, которое ведёт в мускулистую глотку; с ней связаны специальные пищеварительные железы. Длинный мешковидный кишечник почти достигает заднего конца тела. На внутренней поверхности кишечника, снабжённой многочисленными микроворсинками, сосредоточены пищеварительные ферменты. Редии, особенно молодые, очень подвижны. Они активно питаются, поглощая плотные ткани и кровь хозяина. Несмотря на наличие функционирующей пищеварительной системы, типичные редии способны и к восприятию растворённых пищевых веществ извне. С этим связана и складчатость их тегумента, и концентрация на его поверхности пищеварительных ферментов. Однако, оставаясь паразитами моллюсков, редии нередко ведут себя как настоящие хищники. Они пожирают более мелких редии своего же вида или питаются спороцистами-«конкурентами». Основываясь на этом, предполагается начать разработку метода биологической борьбы с очень опасными паразитами человека — шистосомами (смотри «Патогенные сосальщики»). Оказывается, если моллюска, в котором развиваются спороцисты шистосом, заразить редиями вида Ribeiroia, то эти паразиты-хищники полностью уничтожают спороцист шистосом.
Выделительная система редий представлена двумя протонефридиями. Каждый из них открывается наружу самостоятельной экскреторной порой. Нервная система устроена по типу ортогона, но развита слабее, чем у мариты. Сенсиллы сосредоточены у переднего конца тела. Органом размножения служит герминальная масса, устроенная принципиально так же, как у материнской спороцисты. Сформированные особи дочернего поколения выходят наружу через специальное отверстие, называемое родильной порой, которое находится на особом бугорке позади глотки. Таким образом, дочернее поколение покидает родительский организм, не повреждая его. Редии могут отрождать дочерних редий, причём в зависимости от условий (например, зимой) отрождается несколько поколений, обильно заселяющих организм моллюска. Обычно они держатся на поверхности печени хозяина, но могут и внедряться в толщу этого органа, тканями которого питаются. Летом редии отрождают преимущественно личинок гермафродитного поколения — церкарий. Покидая материнский организм через родильную пору, эти личинки на некоторое время задерживаются в кровеносных лакунах моллюска, накапливая в своём теле необходимые запасы гликогена, без которого они не могут существовать во внешней среде. О том, каким образом эти личинки попадают в воду, будет рассказано ниже.
Строение редий разных видов трематод может довольно сильно отличаться от морфологии типичной редии. Изменения связаны главным образом с упрощением организации. Так, редии многих видов утрачивают локомоторные выросты и становятся мешковидными. Характерна и тенденция к исчезновению кишечника. Это обусловлено паразитическим образом жизни и неразрывно связано с усилением функции питания через покровы. В ходе эволюции редии именно такой способ питания приобретает главенствующую роль. Ультраструктура покровов при этом сильно изменяется, на наружной пластинке тегумента появляются многочисленные гребни и причудливые выросты, сильно увеличивающие всасывающую поверхность.
На примерах, взятых из разных групп трематод, можно построить морфологический ряд, показывающий постепенный переход от редий с длинным, хорошо развитым кишечником к таким видам, у которых кишечник представляет собой крошечный округлый мешочек, примыкающий к глотке. Есть виды (например, паразит щуки Azygia), у которых совсем нет кишечника, да и глотка видна только у молодых особей. По внешнему виду такие редии, в сущности, неотличимы от дочерних спороцист, характерная черта которых — отсутствие не только кишечника, но и глотки.
Дочерние спороцисты — другая форма второго партеногенетического поколения трематод — встречаются в основном у высших сосальщиков (отряды Plagoirchiida, Strigeidida, Schistosomatida и других). Нередко их рассматривают как редий, которые начинают размножаться прежде, чем завершилось их развитие. Появление способности к размножению до того, как организм приобрёл все черты строения взрослого животного, а иногда даже на стадии личинки, распространено широко. Особенно часто это отмечается у паразитических животных, для которых увеличение численности потомства, обусловленное ранним началом размножения, играет особо важную роль. Это явление получило название прогенеза. Но есть случаи, когда у какого-либо вида или группы близких видов прогенетическое развитие закрепляется в эволюции и животные навсегда утрачивают способность завершить развитие и приобрести облик взрослой особи. В таких случаях говорят о неотении. Есть основания полагать, что дочерние спороцисты — неотенические редии. Дочерние спороцисты внешне разнообразны, они имеют мешковидную, червеобразную или шаровидную формы.
Молодые особи часто подвижны, но по мере заполнения их зародышевой полости развивающимися эмбрионами церкарий подвижность утрачивается. Многие виды поселяются, подобно редиям, в полости тела хозяина, прикрепляясь к поверхности его кишечника и других внутренних органов. Нo чаще паразиты живут в гонаде или печени моллюска, причём некоторые виды (например, семейства Strigeidae) глубоко погружены в толщу печени и врастают в её ткани.
Питаются спороцисты исключительно через покровы. Наружная безъядерная цитоплазматическая пластинка тегумента спороцисты несёт очень много микроворсинок. Их строение и расположение делают поверхность тегумента очень похожей на внутреннюю стенку кишечника. Специальные железистые клетки секретируют все необходимые пищеварительные ферменты, которые выделяются наружу через тегумент. С помощью этих ферментов перевариваются те участки тканей хозяина, которые вплотную прилегают к телу спороцисты. Возникающие при этом первичные продукты пищеварения потом расщепляются в зоне микроворсинок до простейших аминокислот и моносахаров и всасываются через тегумент. Таким образом, на поверхности тела спороцист происходят те же процессы — пристеночное пищеварение и всасывание, что и в кишечнике других животных. Разница заключается в том, что у спороцист — паразитов, обитающих в толще тканей хозяина, весь процесс пищеварения происходит не внутри их организма, а вне его. Такой способ переваривания пищи у животных, лишённых кишечника, называется внеорганизменным.
Несколько иначе питаются спороцисты из отряда Plagiorchiida, которые очень часто паразитируют не в тканях, а в гемолимфе моллюска. На их тегументе нет микроворсинок. Давно было подмечено, что стенка тела этих спороцист слагается не из одного, как обычно, а из двух слоёв клеток. Но относительно недавно удалось установить истинную природу и значение наружного слоя клеток тела плагиорхоидных спороцист. Дело в том, что вокруг спороцисты, попавшей в гемоцель моллюска, скапливаются клетки крови хозяина — амёбоциты, которые оседают на поверхности её тела. Это защитная реакция организма моллюска на появление инородного тела (каким, собственно, и является паразит). Однако паразитические животные, в данном случае спороциста, обладают удивительной способностью извращать защитные реакции хозяина, обращая их в свою пользу. Амёбоциты, осевшие на тело спороцисты, вскоре принимают не свойственную им правильную цилиндрическую форму и, тесно прилегая друг к другу, одевают всё тело спороцисты сплошным покровом (мантией). Одновременно тончайшие цитоплазматические выросты тегумента спороцисты внедряются между клетками мантии и, окружая их, как бы включают эти клетки в состав собственного тела. Между обоими слоями клеток образуется тесный контакт, облегчающий транспорт веществ из одного слоя клеток в другой. Клетки мантии приобретают способность извлекать из гемолимфы моллюска глюкозу, аминокислоты и другие необходимые паразиту вещества. Глюкозу клетки мантии частично передают тканям спороцисты, частично перестраивают в гликоген, который откладывается в их цитоплазме. В результате бывшие амёбоциты крови моллюска превращаются в резервуары для накопления необходимого паразиту гликогена. Они становятся своего рода посредниками между паразитом и хозяином.
Следует сказать о размножении спороцист. В развитии и функционировании герминальных масс здесь нет ничего принципиально нового по сравнению с тем, что было сказано в отношении других партенит. Но дочерние спороцисты, в отличие от материнских, имеют, как и редии, родильную пору, через которую выходят наружу сформированные церкарии. Продуктивность дочерних спороцист неизмеримо выше продуктивности редий. Если из моллюска, заражённого редиями, за сутки выходят во внешнюю среду сотни церкарий, то моллюск, заражённый спороцистами, за тот же срок выбрасывает в воду несколько тысяч личинок.
Тип Плоские черви
В начало страницы
|
|