О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       
 

Класс Турбеллярии, или
Ресничные черви (Turbellaria)

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
 
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Плоские черви (Plathelminthes), Класс Турбеллярии, или Ресничные черви (Turbellaria)

Общая характеристика

Турбеллярии представляют собой группу плоских червей, лишённых специфических признаков паразитических классов этого типа, таких, как церкомер или сложный жизненный цикл, и обладающих мужским совокупительным органом, по большей части свободноживущих и имеющих ресничный покровный эпителий. Дать более подробное определение турбеллярий сложно. Во-первых, представители паразитических классов плоских червей по строению ещё настолько близки к турбелляриям, что невозможно выделить признаки, которые были бы обязательными для всех турбеллярий и вместе с тем отсутствовали бы у паразитических плоских червей. Во-вторых, в животном мире едва ли найдется другая группа животных, которую отличало бы такое разнообразие строения, как турбеллярии. Обусловлено это разнообразие тем, что организация наиболее примитивных двусторонне-симметричных животных, к которым принадлежат и низшие турбеллярии, легко изменялась в эволюции. Поэтому понять строение ресничных червей можно, только проследив его эволюционные изменения.

Класс турбеллярий разделяют на два подкласса: архоофоры (Archoophora) и неоофоры (Neoophora). Представители первого подкласса (за исключением одного отряда) обладают простыми яйцами и спиральным дроблением, представители второго подкласса характеризуются сложным яйцом и вторично изменённым дроблением. В классе турбеллярий выделяют более десяти отрядов. Мы рассмотрим наиболее интересные и важные из них.

Подкласс архоофоры (Archoophora)
Отряд бескишечные турбеллярии (Acoela)
Отряд катенулиды (Catenulida)
Отряд макростомиды (Macrostomida)
Отряд поликладиды (Polycladida)
Подкласс неоофоры (Neoophora)
Отряд просериаты (Proseriata)
Отряд трикладиды, или планарии (Tricladida)
Отряд прямокишечные турбеллярии (Neorhabdocoela)
Отряд темноцефалиды (Temnocephalida)
Отряд удоиеллиды (Udonellida)

Строение турбеллярий

Среди ресничных червей наиболее просто устроены бескишечные турбеллярии. Многие учёные считают, что именно они донесли до нас организацию древних двусторонне-симметричных животных в наименее изменённом виде. Покровный эпителий бескишечных турбеллярий лишён базальной мембраны и часто имеет неровный внутренний край. Таким образом, выраженной границы между ним и паренхимой нет. У большей части других турбеллярий эпителий отделяется от паренхимы базальной мембраной. Ядра эпителиальных клеток могут располагаться под ней, образуя погружённый эпителий. Иногда все эпителиальные клетки сливаются в единую массу — симпласт. Однако одновременно погружённый и симпластический эпителий, характерный для паразитических классов плоских червей, среди турбеллярий встречается только у удонеллид, также ведущих паразитический образ жизни. В большинстве случаев покровный эпителий турбеллярий снабжён ресничками. Благодаря биению ресничек турбеллярии могут плавать, но чаще они как бы скользят по поверхности субстрата. Важную роль в таком способе движения играет слизь, выделяемая кожными железами: благодаря ресничкам турбеллярии скользят по слою выделяемой ими слизи. Одну из наиболее характерных форм образования слизистого секрета составляют у турбеллярий так называемые рабдиты. Они представляют собой палочковидные тельца, которые могут быстро выводиться в воду, где сразу же разбухают и быстро превращаются в слизь. Слизистые выделения турбеллярии используют также для прикрепления к субстрату, для защиты от врагов и при нападении на добычу.

Кожная мускулатура наиболее развита у тех турбеллярий, которые в значительной степени или полностью переходят от ресничного движения к движению благодаря сокращениям мускулатуры. Способы мышечного движения турбеллярий разнообразны. Некоторые из них могут плавать, волнообразно изгибая тело или его боковые края. Большинство турбеллярий используют для передвижения способность изменять форму тела. Они опираются на субстрат задним концом и вытягиваются в продольном направлении, а затем прикрепляются к субстрату передним концом тела и сокращаются. Такому движению способствуют скопления желёз с клейким секретом на переднем и заднем концах тела, а у наиболее специализированных форм образуются даже особые органы типа присосок.

Весьма существенно менялась в эволюции турбеллярий пищеварительная система. У бескишечных турбеллярий нет ещё настоящей кишки, из-за чего этот отряд и получил своё название. Клетки, осуществляющие переваривание пищи, располагаются у них в центральной части паренхимы Схема строения бескишечной турбеллярии. Чёткой границы между пищеварительной и «обычной» периферической паренхимой у многих бескишечных турбеллярий не видно. При питании заглоченная пища попадает внутрь пищеварительной паренхимы, в которой, таким образом, формируется временная, непостоянной формы полость. В большинстве других отрядов пищеварительные клетки формируют правильный эпителиальный слой, образуя настоящую кишку. Серьёзные изменения испытали у турбеллярий и другие части пищеварительной системы. Вероятно, у древних примитивных турбеллярий рот располагался вблизи заднего конца тела. У большей части ныне живущих форм он сместился в среднюю часть тела или на его передний конец. Важную роль в ловле и удержании подвижной добычи играет у турбеллярий глотка Три типа глотки турбеллярий. У многих бескишечных турбеллярий этого органа ещё нет. Его появление и развитие имело для турбеллярий огромное значение, так как большинство представителей этого класса — хищники.

Нервная система бескишечных и некоторых других низших турбеллярий образована мозговым ганглием и расходящейся от него неправильной сетью нервных волокон — плексусом. Постепенно из нитей плексуса концентрировались более мощные продольные стволы, а затем и кольцевые комиссуры. Таким образом формировалась правильная нервная решётка — ортогон. У некоторых турбеллярий процесс концентрации зашёл ещё дальше: у них мы находим на первый взгляд неправильную, но очень постоянную систему нервов.

Как уже отмечалось в разделе, раскрывающем строение плоских червей, наиболее характерный чувствительный орган этих животных представляют собой кожные сенсиллы, образованные чувствительными ресничками. У турбеллярий чувствительные реснички обычно длиннее двигательных и нередко окружены у основания венчиком микроворсинок. Ресничные рецепторы могут образовывать у них более сложные чувствительные органы. Шире всего из них распространены своеобразные чувствительные щетинки, состоящие из множества ресничек, склеенных в единый пучок (как это бывает в цирри инфузорий). Чувствительные щетинки представляют собой механорецепторы: они реагируют на сгибание ресничек током воды или при прикосновении к ним. У бескишечных и некоторых других турбеллярий на пероднем конце тела формируется особый фронтальный орган — сложный комплекс чувствительных образований и протоков железистых клеток. У многих турбеллярий (катенулид, трикладид и др.) имеются мерцательные ямки. Эти чувствительные органы представляют собой ввернутые внутрь тела участки покровов, богато снабжённые чувствительными ресничками и ресничками, подгоняющими к ним воду. Бескишечные турбеллярий и турбеллярии некоторых других отрядов обладают органом равновесия — статоцистом, расположенным перед мозгом. Статоцист представляет собой небольшой пузырёк, внутри которого имеется одно или несколько известковых телец — статолитов. В зависимости от положения тела кристаллики давят на различные части стенки пузырька, что и позволяет животному определять его ориентацию относительно направления силы тяжести.

Глаза турбеллярий могут иметь очень различное строение и расположение. У бескишечных турбеллярий, катенулид и просериат глаза, как правило, отсутствуют. Остальные представители класса имеют обычно одну пару глаз, расположенных вблизи мозга. Однако у некоторых крупных турбеллярий из отрядов трикладид и поликладид имеется до нескольких сотен глаз, лежащих по краям или по всей спинной стороне. Глаза могут располагаться в покровном эпителии, но чаще они лежат в паренхиме Строение глаз у турбеллярий. Наибольшей сложности достигает устройство глаз у некоторых поликладид и трикладид. Их глаза характеризуются большим числом и правильностью расположения входящих в их состав клеток.

Что касаетсй выделительной системы, то низшие (например, бескишечные) турбеллярии не имеют протонефридиев. Расположение экскреторных пор и характер ветвления протонефридиальных стволов у остальных турбеллярий могут различаться очень значительно, но в принципе протонефридии всегда устроены сходно.

Размножение турбеллярий

Половая система турбеллярий наиболее разнообразна по строению. У ряда бескишечных турбеллярий развивающиеся мужские и женские половые клетки лежат вперемежку в паренхиме небольшими группами. Половых протоков у них нет. Совокупительный орган может представлять собой лишь неглубокое вворачивание покровов, к которому спермии попадают по лакунам в паренхиме Половая система гиратрикса (Gyratrix hermaphroditus). Яйца выводятся во внешнюю среду через временный разрыв в стенке тела (у некоторых видов, вероятно, через рот). У более эволюционно продвинутых турбеллярий формирующиеся половые клетки оказываются собранными в компактные группы — мужские (семенники) и женские (яичники) половые железы, отграниченные от паренхимы особой оболочкой. В мужской половой системе возникают сложные совокупительные органы различного строения, к которым сперма поступает из семенников но специальным каналам — семепроводам. Совокупительные органы обычно снабжены семенными пузырями, где сперма накапливается перед спариванием, и простатическими железами, секрет которых изливается в организм партнера по спариванию вместе со спермой. Нередко в совокупительном органе формируются и кутикулярные образования, облегчающие спаривание. Их строение обычно различается даже у близких видов и поэтому имеет большое значение в систематике турбеллярии. В женской половой системе формируются совокупительные сумки, или бурсы (органы, куда сперма попадает после копуляции), семеприёмники (органы хранения спермы), иногда также специальные образования для переваривания излишков спермы. Все они формируются либо на особых вагинальных протоках, предназначенных только для спермы, поступающей в организм при спаривании, либо непосредственно на женском половом канале, по которому выводятся из организма яйца. Образование сложных яиц также может проходить либо непосредственно в женском половом канале, либо в особом органе — матке. Один из примеров строения сложной половой системы показан на рисунке, но у разных турбеллярий она может быть очень различной в деталях. Исключительно важное преобразование в половой системе — возникновение желточных клеток и сложных яиц, о которых говорилось выше, при характеристике строения плоских червей. Именно по этому признаку, как мы знаем, турбеллярий и разделяют на два подкласса. Наибольшей сложности различные системы органов достигают по большей части у Neoophora, обладающих желточниками и сложным яйцом. Примитвные особенности, напротив, сохраняются преимущественно у архоофорных турбеллярий.

Тип Плоские черви

В начало страницы

 

Б. И. Иоффе. Тип Плоские черви (Plathelminthes). Жизнь животных. Том первый / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1987

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru